Hippocampus

Pokud starověká řecká mytologie nazývala Hippocampus pánem ryb a zobrazovala ho v podobě mořské příšery - koně s rybím ocasem, pak hipokampus mozku, který je jeho důležitou strukturou, dostal toto jméno díky podobnosti svého tvaru v axiální rovině s neobvyklou jehlovitou rybou rodu Hippocampus - mořským koníkem.

Mimochodem, druhý název zakřivené vnitřní struktury spánkového laloku mozku, který jí dali anatomové v polovině 18. století – Ammonův roh (Cornu Ammonis), je spojován s egyptským bohem Amonem (v řecké podobě – Ammon), který byl zobrazován s beraními rohy.

Struktura hipokampu a jeho struktury

Hipokampus je složitá struktura hluboko v temporálním laloku mozku, mezi jeho mediální stranou a dolním rohem laterální komory, a tvoří jednu z jeho stěn.

Protáhlé vzájemně propojené struktury hipokampu (záhyby šedé hmoty archikortexu, které jsou do sebe přehnuty) se nacházejí podél podélné osy mozku, jedna v každém ze spánkových laloků: pravý hipokampus a kontralaterální levý hipokampus. [ 1 ]

U dospělých se velikost hipokampu – délka od přední do zadní části – pohybuje mezi 40 a 52 mm.

Hlavními strukturami jsou samotný hipokampus (Cornu Ammonis) a gyrus dentatus; specialisté také rozlišují subikulární kůru, což je oblast šedé hmoty mozkové kůry obklopující hipokampus. [ 2 ]

Ammonův roh tvoří oblouk, jehož rostrální (přední) část je zvětšená a je definována jako hlava hipokampu, která se zakřivuje dozadu a dolů a na mediální straně spánkového laloku tvoří hák hipokampu neboli uncus (z latinského uncus - hák) - (Uncus hippocampi). Anatomicky se jedná o přední konec parahipokampálního gyrus (Gyrus parahippocampi), který je zakřiven kolem samotného hipokampu a vyčnívá do dna spánkového (dolního) rohu laterální komory.

Také v rostrální části se nacházejí ztluštění ve formě tří nebo čtyř samostatných výčnělků kortikálních závitů, které se nazývají hipokampální prsty (Digitationes hippocampi).

Střední část struktury je definována jako tělo a její část nazývaná alveus je dnem laterální komory (temporálního rohu) mozku a je téměř celá pokryta chorioideálním plexem, což je kombinace pia mater a ependymu (tkáně vystýlající dutinu komor). Vlákna bílé hmoty alveus jsou shromážděna v zesílených svazcích ve formě třásně neboli fimbrie (Fimbria hippocampi), poté tato vlákna přecházejí do mozkové fornixe.

Pod hipokampem se nachází jeho hlavní vývod, horní plochá část parahipokampálního gyrus, nazývaná subikulum. Tato struktura je oddělena mělkou rudimentární štěrbinou neboli drážkou hipokampu (Sulcus hippocampalis), která je pokračováním drážky corpus callosum (Sulcus corporis callosi) a probíhá mezi parahipokampálním a dentatus gyrus. [ 3 ]

Zubatý gyrus hipokampu, nazývaný také parahippocampus, je třívrstvá konkávní drážka oddělená od fibrily a subikula dalšími drážkami.

Je třeba mít také na paměti, že hipokampus a přilehlé gyry dentatus a parahippocampus, subikulum a entorhinální kůra (část kůry temporálního laloku) tvoří hipokampální formaci - ve formě výčnělku na dně temporálního rohu laterální komory.

V této zóně – na mediálních plochách obou mozkových hemisfér (Hemispherium cerebralis) – se nachází soubor mozkových struktur, které jsou součástí limbického systému mozku. Limbický systém a hipokampus, jako jedna z jeho struktur (spolu s amygdalou, hypotalamem, bazálními ganglii, gyrus cingularis atd.), jsou propojeny nejen anatomicky, ale i funkčně. [ 4 ]

Hipokampus je zásobován krví cévami, které zásobují spánkové laloky mozku, tj. větvemi střední mozkové tepny. Krev do hipokampu dále vstupuje větvemi zadní mozkové tepny a přední chorioidey. A odtok krve probíhá spánkovými žilami - přední a zadní.

Neurony a neurotransmitery hipokampu

Heterogenní kůra hipokampu - alokortex - je tenčí než mozková kůra a skládá se z povrchové molekulární vrstvy (Stratum molecular), střední vrstvy Stratum pyralidae (sestávající z pyramidálních buněk) a hluboké vrstvy polymorfních buněk.

V závislosti na vlastnostech buněčné struktury se Ammonův roh dělí na čtyři různé oblasti nebo pole (tzv. Sommerovy sektory): CA1, CA2, CA3 (oblast samotného hipokampu, pokrytá gyrus dentatus) a CA4 (v samotném gyrus dentatus).

Společně tvoří nervový trisynaptický okruh (nebo okruh), ve kterém funkce přenosu nervových impulsů vykonávají hipokampální neurony, zejména: excitační pyramidální neurony polí CA1, CA3 a subikulum, charakteristické pro struktury předních částí mozku. Glutamatergní pyramidální neurony, které mají dendrity (aferentní výběžky) a axony (eferentní výběžky), jsou hlavním typem buněk v nervové tkáni hipokampu.

Kromě toho se v granulární buněčné vrstvě gyrus dentatus nacházejí hvězdicovité neurony a granulární buňky; GABAergní interneurony - multipolární interkalární (asociační) neurony pole CA2 a parahipokampu; košíkové (inhibiční) neurony pole CA3 a také nedávno identifikované intermediární OLM interneurony v oblasti CA1. [ 5 ]

Chemické posly, které se uvolňují ze sekrečních váčků hlavních buněk hipokampu do synaptické štěrbiny, aby přenášely nervové impulsy k cílovým buňkám – neurotransmitery neboli neuromediátory hipokampu (a celého limbického systému) – se dělí na excitační a inhibiční. Mezi první patří glutamát (kyselina glutamová), norepinefrin (norepinefrin), acetylcholin a dopamin, mezi druhé – GABA (kyselina gama-aminomáselná) a serotonin. V závislosti na tom, které neurotransmitery působí na transmembránové nikotinové (ionotropní) a muskarinové (metabotropní) receptory nervových okruhů hipokampu, je aktivita jeho neuronů excitována nebo potlačena. [ 6 ]

Funkce

Za co je zodpovědný hipokampus mozku, jaké funkce plní v centrálním nervovém systému? Tato struktura je propojena s celou mozkovou kůrou nepřímými aferentními drahami procházejícími entorhinální kůrou a subikulem a podílí se na zpracování kognitivních a emočních informací. Doposud je nejznámější, jak je propojen hipokampus a paměť, a vědci také zjišťují, jak je propojen hipokampus a emoce.

Neurovědci studující funkce hipokampu jej topograficky rozdělili na zadní neboli dorzální část a přední neboli ventrální část. Zadní část hipokampu je zodpovědná za paměť a kognitivní funkce a přední část za projevování emocí. [ 7 ]

Předpokládá se, že informace jsou odesílány z více zdrojů prostřednictvím komisurálních nervových vláken (komisur) temporální kůry do hipokampu, který kóduje a integruje. Z krátkodobé paměti [ 8 ] se v důsledku dlouhodobé potenciace tvoří dlouhodobá deklarativní paměť (o událostech a faktech), tj. zvláštní forma nervové plasticity - zvýšení neuronální aktivity a synaptické síly. Hipokamp reguluje také vyhledávání informací o minulosti (vzpomínek). [ 9 ]

Kromě toho se hipokampální struktury podílejí na konsolidaci prostorové paměti a zprostředkovávají prostorovou orientaci. Tento proces spočívá v kognitivním mapování prostorových informací a v důsledku jejich integrace v hipokampu se tvoří mentální reprezentace umístění objektů. A k tomu existuje dokonce speciální typ pyramidálních neuronů – buňky místa. Pravděpodobně hrají také důležitou roli v epizodické paměti – zaznamenávání informací o prostředí, ve kterém k určitým událostem došlo. [ 10 ]

Pokud jde o emoce, nejdůležitější z mozkových struktur, které s nimi přímo souvisejí, je limbický systém a jeho nedílná součást – hipokampální formace. [ 11 ]

A v tomto ohledu je nutné vysvětlit, co je hipokampální kruh. Nejedná se o anatomickou strukturu mozku, ale o tzv. mediální limbický řetězec neboli Papezův emoční kruh. Americký neuroanatom James Wenceslas Papez ve 30. letech 20. století považoval hypotalamus za zdroj lidského emočního projevu a představil svůj koncept cesty formování a kortikální kontroly emocí a paměti. Kromě hipokampu tento kruh zahrnoval mammilární tělíska báze hypotalamu, přední jádro thalamu, gyrus cingularis, kortex temporálního laloku obklopující hipokampus a některé další struktury. [ 12 ]

Další studie objasnily funkční souvislosti hipokampu. Zejména amygdala (Corpus amygdaloideum), která se nachází ve spánkovém laloku (před hipokampem), byla rozpoznána jako emoční centrum mozku zodpovědné za emoční hodnocení událostí, formování emocí a přijímání emocionálních rozhodnutí. Jako součást limbického systému působí hipokampus a amygdala/amygdala společně ve stresových situacích a při vzniku pocitu strachu. Parahipokampální gyrus se také podílí na negativních emočních reakcích a ke konsolidaci emocionálně vyjádřených (děsivých) vzpomínek dochází v laterálních jádrech amygdaly. [ 13 ]

Hypotalamus a hipokampus, které se nacházejí ve středním mozku, mají četná synaptická spojení, což určuje jejich účast v reakci na stres. Přední část hipokampu tak poskytuje negativní zpětnou vazbu a řídí stresové reakce funkční neuroendokrinní osy hypotalamus-hypofýza-kůra nadledvin. [ 14 ]

Při hledání odpovědi na otázku, jak spolu souvisí hipokampus a zrak, neuropsychologické studie prokázaly zapojení parahipokampálního gyrus a perirhinální kůry (část kůry mediálního temporálního laloku) do vizuálního rozpoznávání složitých objektů a jejich zapamatování.

A je přesně známo, jaké je propojení hipokampu a čichového mozku (Rhinencephalon). Zaprvé, hipokampus přijímá informace z čichového bulbu (Bulbus olfactorius) – prostřednictvím amygdaly. Zadruhé, háček hipokampu (uncus) je čichovým centrem mozkové kůry a lze jej přiřadit k rhinencephalonu. Zatřetí, kortikální oblast zodpovědná za čich zahrnuje také parahippocampální gyrus, který ukládá informace o paších. [ 15 ] Číst dále – Čich

Onemocnění hipokampu a jejich příznaky

Odborníci považují hipokampus za poměrně zranitelnou mozkovou strukturu; jeho poškození (včetně traumatických poranění mozku) a související onemocnění mohou způsobovat různé příznaky – neurologické i psychické.

Moderní neurozobrazovací metody pomáhají identifikovat morfometrické změny v hipokampu (jeho objemu), ke kterým dochází při hypoxickém poškození a některých onemocněních mozku, stejně jako při jeho redukčních deformacích.

Za důležitý klinický příznak je považována asymetrie hipokampu, jelikož se předpokládá, že levý a pravý hipokampus jsou s věkem postiženy odlišně. Podle některých studií hraje levý hipokampus hlavní roli v epizodické verbální paměti (reprodukce vzpomínek řečí) a pravý hipokampus hraje hlavní roli v konsolidaci prostorové paměti. Podle měření je u lidí starších 60 let rozdíl v jejich objemech 16–18 %; s věkem se zvyšuje a u mužů je asymetrie ve srovnání se ženami výraznější. [ 16 ]

Mírné zmenšení hipokampu, ke kterému dochází s věkem, je považováno za normální: atrofické procesy v mediálním temporálním laloku a entorhinální kůře začínají probíhat blíže k sedmdesátému roku věku. Významné zmenšení velikosti „mořského koníka“ mozku však zvyšuje riziko vzniku demence, jejíž časné příznaky se projevují krátkými epizodami ztráty paměti a dezorientace. Více si přečtěte v článku - Příznaky demence

Redukce hipokampu je mnohem výraznější u Alzheimerovy choroby. Stále však není jasné, zda je to důsledek tohoto neurodegenerativního onemocnění, nebo zda slouží jako předpoklad pro jeho rozvoj. [ 17 ]

Podle výzkumu mají pacienti s generalizovanou depresivní poruchou a posttraumatickou stresovou poruchou bilaterální i jednostranné snížení objemu hipokampu o 10–20 %. Dlouhodobá deprese je také doprovázena snížením nebo narušením neurogeneze v hipokampu. [ 18 ] Podle neurofyziologů k tomu dochází v důsledku zvýšené hladiny kortizolu. Tento hormon je intenzivně produkován a uvolňován kůrou nadledvin v reakci na fyzický nebo emocionální stres a jeho nadbytek negativně ovlivňuje pyramidální neurony hipokampu a zhoršuje dlouhodobou paměť. Právě kvůli vysokým hladinám kortizolu se hipokampus u pacientů s Itsenko-Cushingovou chorobou snižuje. [ 19 ], [ 20 ]

• Čtěte také – Příznaky stresu

Snížení počtu nebo změna nervových buněk hipokampu může být také spojena se zánětlivými procesy (neurozánětem) v temporálním laloku mozku (například u bakteriální meningitidy, u encefalitidy způsobené virem herpes simplex typu I nebo II) a dlouhodobou aktivací mikroglií, jejichž imunitní buňky (makrofágy) uvolňují prozánětlivé cytokiny, proteinázy a další potenciálně cytotoxické molekuly.

Objem této mozkové struktury se může u pacientů s mozkovými gliomy zmenšit, protože nádorové buňky produkují neurotransmiter glutamát do extracelulárního prostoru, jehož nadbytek vede k úmrtí neuronů hipokampu.

Kromě toho řada studií s MRI volumetrií hipokampu zaznamenala jeho snížení u traumatického poranění mozku, epilepsie, mírné kognitivní poruchy, Parkinsonovy a Huntingtonovy choroby, schizofrenie, Downova a Turnerova syndromu. [ 21 ]

Nedostatečná výživa nervové tkáně – hypokampální hypotrofie – může mít po cévních mozkových příhodách ischemickou etiologii; u drogové závislosti, zejména závislosti na opioidech, je hypotrofie pozorována v důsledku poruch metabolismu dopaminu psychoaktivními látkami.

Poruchy způsobené nedostatkem určitých prvků ovlivňují trofismus nervové tkáně celého hipokampu, což negativně ovlivňuje fungování centrálního nervového systému. Vitamín B1 neboli thiamin a hipokampus jsou tedy spojeny tím, že v případech chronického nedostatku tohoto vitaminu jsou narušeny procesy tvorby krátkodobé paměti. Ukázalo se, že při nedostatku thiaminu (jehož riziko je zvýšené u alkoholiků) v gyrus dentatus a hipokampálních polích CA1 a CA3 se může snížit počet pyramidálních neuronů a hustota jejich aferentních výběžků, a proto dochází k poruchám přenosu nervových impulzů. [ 22 ], [ 23 ] Dlouhodobý nedostatek thiaminu může způsobit Korsakovův syndrom.

Progresivní pokles objemu nervové tkáně se ztrátou neuronů – hipokampální atrofie – se vyskytuje téměř u stejných onemocnění, včetně Alzheimerovy choroby a Itsenko-Cushingovy choroby. Za rizikové faktory jejího vzniku jsou považována kardiovaskulární onemocnění, deprese a stresové stavy, epileptický stav, diabetes mellitus, arteriální hypertenze, [ 24 ] obezita. Mezi příznaky patří ztráta paměti (u Alzheimerovy choroby – až po anterográdní amnézii ), [ 25 ], [ 26 ] obtíže s prováděním známých úkonů, prostorovou definicí a verbálním vyjadřováním. [ 27 ]

V případě narušení strukturální organizace buněk polí Ammonova rohu a subikulární oblasti a ztráty některých pyramidálních neuronů (atrofie) - s expanzí intersticia a proliferací gliových buněk (glióza) - se určuje skleróza hipokampu - meziální skleróza hipokampu, meziální temporální nebo meziální temporální skleróza. Skleróza je pozorována u pacientů s demencí (způsobuje ztrátu epizodické a dlouhodobé paměti) a vede také k temporální epilepsii. [ 28 ] Někdy je definována jako limbická temporální nebo hipokampální, tj. epilepsie hipokampu. Její vývoj je spojen se ztrátou inhibičních (GABAergních) interneuronů (což snižuje schopnost filtrovat aferentní signály entorhinální kůry a vede k hyperexcitabilitě), narušením neurogeneze a proliferací axonů granulárních buněk dentálního klku. Další informace v článku - Epilepsie a epileptické záchvaty - Příznaky

Jak ukazuje klinická praxe, hipokampální nádory se v této mozkové struktuře vyskytují jen zřídka a ve většině případů se jedná o gangliogliom nebo dysembryoplastický neuroepiteliální nádor - pomalu rostoucí benigní glioneuronální nádor sestávající převážně z gliových buněk. Nejčastěji se vyskytuje v dětství a mladém věku; hlavními příznaky jsou bolest hlavy a obtížně léčitelné chronické záchvaty.

Vrozené anomálie hipokampu

U takových malformací mozkové kůry, jako je fokální kortikální dysplazie, hemimegalencefalie (jednostranné zvětšení mozkové kůry), schizencefalie (přítomnost abnormálních kortikálních štěrbin), polymikrogyrie (snížení konvolucí) a také periventrikulární nodulární heterotopie doprovázená záchvaty a zrakově-prostorovými poruchami, je zaznamenán pokles hipokampu.

Vědci zjistili abnormální zvětšení amygdaly a hipokampu u pacientů s syndromem raného infantilního autismu. Bilaterální zvětšení hipokampu je pozorováno u dětí s lissencefalií mozku, abnormálním ztluštěním závitů (pachygyrie) nebo se subkortikální laminární heterotopií - zdvojením mozkové kůry, jejímž projevem jsou epileptické záchvaty. Více informací v materiálech:

• Vývojové vady mozku
• Mozková dysgeneze

U novorozenců s těžkou encefalopatií s mutací v genu WWOX, který kóduje enzym oxidoreduktázu, se vyskytuje hypoplazie hipokampu a často i corpus callosum, která je spojena s nedostatečným vývojem mozku. Tato vrozená anomálie, vedoucí k předčasnému úmrtí, se vyznačuje absencí spontánních pohybů u kojence a absencí reakce na vizuální podněty, stejně jako záchvaty (které se objevují několik týdnů po narození).

Inverze hipokampu – změna jeho anatomické polohy a tvaru – představuje také vadu v nitroděložním vývoji samotného hipokampu (Cornu Ammonis), jehož tvorba ze záhybů šedé hmoty archikortexu je dokončena do 25. týdne těhotenství.

Neúplná inverze hipokampu, známá také jako malrotace hipokampu nebo inverze hipokampu s malrotací, je vznik sférického nebo pyramidálního hipokampu, který se nejčastěji pozoruje v levém temporálním laloku – se zmenšením velikosti. Mohou být pozorovány morfologické změny v přilehlých sulcích. Anomálie je zjištěna u pacientů se záchvaty i bez nich, s dalšími intrakraniálními defekty i bez nich.

Hipokampální cysta je také vrozená anomálie – malá dutina vyplněná mozkomíšním mokem (rozšířený perivaskulární prostor ohraničený tenkou stěnou) kulatého tvaru. Reziduální hipokampální cysty, synonymum – zbytkové sulkusové cysty (Sulcus hippocampalis), vznikají při neúplné involuci embryonální štěrbiny hipokampu během nitroděložního vývoje. Charakteristická lokalizace cyst je na straně na vrcholu sulku hipokampu, mezi Cornu Ammonis a Gyrus dentatus. Nijak se neprojevují a nejčastěji jsou objeveny náhodně při běžných MRI vyšetřeních mozku. Podle některých údajů jsou detekovány u téměř 25 % dospělých.

Hipokampus a koronavirus

Od začátku šíření covidu-19 lékaři u mnoha uzdravených pacientů zaznamenali zapomnětlivost, úzkost a depresi a často slýchají stížnosti na „mozkovou mlhu“ a zvýšenou podrážděnost.

Je známo, že koronavirus, který způsobuje covid-19, vstupuje do buněk prostřednictvím receptorů v čichovém bulbu (Bulbus olfactorius), což se projevuje jako příznak známý jako anosmie neboli ztráta čichu.

Čichový bulb je propojen s hipokampem a podle výzkumníků neurodegenerativních onemocnění z Alzheimerovy asociace je jeho poškození zodpovědné za kognitivní poruchy pozorované u pacientů s covidem-19, zejména za problémy s krátkodobou pamětí.

Nedávno bylo oznámeno, že brzy začne rozsáhlá studie účinků koronaviru na mozek a příčin kognitivního poklesu, do které se zapojí vědci z téměř čtyř desítek zemí – pod technickým vedením a koordinací WHO.

Čtěte také: Koronavirus přetrvává v mozku i po uzdravení

Diagnostika onemocnění hipokampu

Mezi hlavní metody diagnostiky onemocnění spojených s určitým poškozením struktur hipokampu patří vyšetření neuropsychické sféry, magnetická rezonance a počítačová tomografie mozku.

Lékaři preferují vizualizaci hipokampu pomocí magnetické rezonance (MRI): se standardními T1-váženými sagitálními, koronálními, difuzně váženými axiálními snímky, T2-váženými axiálními snímky celého mozku a T2-váženými koronálními snímky temporálních laloků. Pro detekci patologických změn v polích samotného hipokampu, gyrus dentatus nebo parahippocampus, se používá MRI při 3T; může být také nutná MRI s vyšším zorným polem. [ 29 ]

Dále se provádí: Dopplerovská ultrasonografie mozkových cév, EEG – encefalografie mozku.

Podrobnosti v publikacích:

• Epilepsie - Diagnóza
• Depresivní porucha - diagnóza

Léčba onemocnění hipokampu

Vrozené anomálie hipokampu spojené s nedostatečným vývojem a redukčními deformacemi mozku nelze vyléčit: děti jsou odsouzeny k postižení v důsledku kognitivního poškození různého stupně závažnosti a souvisejících poruch chování.

Jak léčit některé z výše uvedených nemocí, přečtěte si v publikacích:

• Epilepsie - Léčba
• Alzheimerova demence - léčba
• Nové léčebné metody pro Alzheimerovu chorobu
• Léčba deprese
• Vitamíny pro mozek

V případech, kdy antikonvulziva, tj. antiepileptika, nezabírají na záchvaty epilepsie mesiálního temporálního laloku [ 30 ], se uchyluje k poslední možnosti – chirurgické léčbě.

Mezi operace patří: hipokampektomie – odstranění hipokampu; omezená nebo rozšířená epileptogenní zónová ektomie (resekce nebo excize postižených struktur); temporální lobektomie se zachováním hipokampu; selektivní resekce hipokampu a amygdaly (amygdalohipokampektomie). [ 31 ]

Podle zahraničních klinických statistik se v 50–53 % případů po operaci epileptické záchvaty u pacientů zastaví; 25–30 % operovaných má záchvaty 3–4krát ročně.

Jak trénovat hipokampus?

Vzhledem k tomu, že hipokampus (jeho gyrus dentatus) je jednou z mála mozkových struktur, kde dochází k neurogenezi neboli nervové regeneraci (tvorbě nových neuronů), lze proces zhoršování paměti (za předpokladu, že je léčeno základní onemocnění) pozitivně ovlivnit cvičením.

Aerobní cvičení a jakákoli mírná fyzická aktivita (zejména ve stáří) prokazatelně podporují přežití neuronů a stimulují tvorbu nových nervových buněk hipokampu. Mimochodem, cvičení snižuje stres a zlepšuje depresi. [ 32 ], [ 33 ]

Kromě toho kognitivní stimulace, tedy mentální cvičení, pomáhá trénovat hipokampus: memorování básní, čtení, luštění křížovek, hraní šachů atd.

Jak zvětšit hipokampus, protože ve stáří se zmenšuje? Metodou osvědčenou vědci jsou fyzická cvičení, díky nimž se zvyšuje prokrvení hipokampu a aktivnější je tvorba nových buněk nervové tkáně.

Jak obnovit hipokampus po stresu? Provádějte meditaci všímavosti, což je cvičení mysli zaměřené na zpomalení běžících myšlenek, uvolnění negativity a dosažení klidu mysli i těla. Jak ukázaly výsledky studie jedné z východoasijských univerzit, meditace pomáhá snižovat hladinu kortizolu v krvi.