Nervová tkáň

Nervová tkáň je hlavním strukturálním prvkem orgánů nervové soustavy - mozku a míchy, nervů, nervových uzlin (ganglií) a nervových zakončení. Nervová tkáň se skládá z nervových buněk (neurocytů neboli neuronů) a anatomicky a funkčně souvisejících pomocných buněk neuroglie.

Neurocyty (neurony) se svými výběžky jsou strukturálními a funkčními jednotkami orgánů nervové soustavy. Nervové buňky jsou schopny vnímat podněty, být excitovány, produkovat a přenášet informace kódované ve formě elektrických a chemických signálů (nervových impulsů). Nervové buňky se také podílejí na zpracování, ukládání informací a jejich vyhledávání v paměti.

Každá nervová buňka má tělo a výběžky. Zvenku je nervová buňka obklopena plazmatickou membránou (cytolemma), která je schopna vést vzruchy a také zajišťovat výměnu látek mezi buňkou a jejím okolím. Tělo nervové buňky obsahuje jádro a okolní cytoplazmu, která se také nazývá perikaryon (z řeckého ren - kolem, karyon - jádro). Cytoplazma obsahuje buněčné organely: granulární endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, mitochondrie, ribozomy atd. Neurony se vyznačují přítomností chromatofilní látky (Nisslovy látky) a neurofibril v cytoplazmě. Chromatofilní látka se detekuje ve formě bazofilních hrudek (shluků struktur granulárního endoplazmatického retikula), jejichž přítomnost naznačuje vysokou úroveň syntézy proteinů.

Cytoskelet nervové buňky je reprezentován mikrotubuly (neurotubuly) a intermediárními filamenty, které se podílejí na transportu různých látek. Velikost (průměr) těl neuronů se pohybuje od 4-5 do 135 µm. Tvar těl nervových buněk se také liší - od kulatého, vejčitého až po pyramidální. Z těla nervové buňky vystupují tenké cytoplazmatické výběžky různé délky, obklopené membránou. Zralé nervové buňky mají výběžky dvojího typu. Jeden nebo více stromovitých větvených výběžků, kterými nervový impuls dosáhne těla neuronu, se nazývá deidrit. Jedná se o tzv. dendritický transport látek. Ve většině buněk je délka dendritů asi 0,2 µm. Mnoho neurotubulů a malý počet neurofilament probíhá ve směru dlouhé osy dendritu. V cytoplazmě dendritů se nacházejí protáhlé mitochondrie a malý počet cisteren negranulárního endoplazmatického retikula. Terminální části dendritů mají často baňkovitý tvar. Jediným, obvykle dlouhým, výběžkem, kterým je nervový impuls veden z těla nervové buňky, je axon neboli neurit. Axon vychází z terminálního axonálního návrší u těla nervové buňky. Axon končí mnoha terminálními větvemi, které tvoří synapse s jinými nervovými buňkami nebo tkáněmi pracovního orgánu. Povrch axonové cytolemy (axolemy) je hladký. Axoplazma (cytoplazma) obsahuje tenké protáhlé mitochondrie, velké množství neurotubulů a neurofilament, vezikuly a trubičky negranulárního endoplazmatického retikula. Ribozomy a prvky granulárního endoplazmatického retikula v axoplazmě chybí. Jsou přítomny pouze v cytoplazmě axonálního návrší, kde se nacházejí svazky neurotubulů, zatímco počet neurofilament je zde malý.

V závislosti na rychlosti pohybu nervových impulsů se rozlišují dva typy axonálního transportu: pomalý transport s rychlostí 1-3 mm za den a rychlý s rychlostí 5-10 mm za hodinu.

Nervové buňky jsou dynamicky polarizované, tj. jsou schopny vést nervové impulsy pouze jedním směrem - od dendritů k tělu nervových buněk.

Nervová vlákna jsou výběžky nervových buněk (dendrity, neurity), pokryté membránami. V každém nervovém vlákně je výběžek axiálním válcem a lemocyty (Schwannovy buňky), které ho obklopují a patří k neuroglii, tvoří membránu vlákna.

S ohledem na strukturu membrán se nervová vlákna dělí na nemyelinizovaná (nemyelinizovaná) a myelinizovaná (myelinizovaná).

Nemyelinizovaná (nemyelinizovaná) nervová vlákna se nacházejí převážně ve vegetativních neuronech. Membrána těchto vláken je tenká, konstruovaná tak, že axiální válec je vtlačen do Schwannovy buňky, do jí vytvořené hluboké drážky. Uzavřená membrána neurolemmocytu, zdvojená nad axiálním válcem, se nazývá mesaxon. Uvnitř membrány se často nenachází jeden axiální válec, ale několik (od 5 do 20), které tvoří nervové vlákno lankovitého typu. Podél výběžku nervové buňky je její membrána tvořena mnoha Schwannovými buňkami, které se nacházejí jedna po druhé. Mezi axolemmou každého nervového vlákna a Schwannovou buňkou je úzký prostor (10-15 nm) vyplněný tkáňovou tekutinou, která se podílí na vedení nervových impulzů.

Myelinizovaná nervová vlákna mají tloušťku až 20 µm. Jsou tvořena poměrně silným buněčným axonem - axiálním válcem, kolem kterého je obal sestávající ze dvou vrstev: silnější vnitřní - myelinové a vnější - tenké vrstvy tvořené neurolemmocyty. Myelinová vrstva nervových vláken má složitou strukturu, protože Schwannovy buňky se během svého vývoje spirálovitě vinoucí kolem axonů nervových buněk (axiální válce). Dendrity, jak je známo, nemají myelinovou pochvu. Každý lemmocyt obaluje pouze malou část axiálního válce. Myelinová vrstva, sestávající z lipidů, je proto přítomna pouze uvnitř Schwannových buněk, není spojitá, ale nespojitá. Každých 0,3-1,5 mm se nacházejí tzv. uzly nervových vláken (Ranvierovy uzly), kde myelinová vrstva chybí (je přerušena) a sousední lemmocyty se svými konci přímo přibližují k axiálnímu válci. Bazální membrána pokrývající Schwannovy buňky je spojitá, prochází Ranvierovými uzly bez přerušení. Tyto uzly jsou považovány za místa propustnosti pro ionty Na ⁺ a depolarizace elektrického proudu (nervového impulsu). Taková depolarizace (pouze v oblasti Ranvierových uzlů) podporuje rychlý průchod nervových impulsů podél myelinizovaných nervových vláken. Nervové impulsy podél myelinizovaných vláken jsou vedeny skokově - z jednoho Ranvierova uzlu do druhého. V nemyelinizovaných nervových vláknech dochází k depolarizaci v celém vlákně a nervové impulsy podél těchto vláken procházejí pomalu. Rychlost vedení nervových impulsů podél nemyelinizovaných vláken je tedy 1-2 m/s a podél myelinizovaných vláken - 5-120 m/s.

Klasifikace nervových buněk

V závislosti na počtu výběžků se rozlišuje mezi unipolárními neboli jednovýběžkovými neurony a bipolárními neboli dvouvýběžkovými. Neurony s velkým počtem výběžků se nazývají multipolární neboli multivýběžkové. Mezi bipolární neurony patří falešně unipolární (pseudounipolární) neurony, což jsou buňky spinálních ganglií (uzlů). Tyto neurony se nazývají pseudounipolární, protože z těla buňky vystupují vedle sebe dva výběžky, ale prostor mezi výběžky není pod světelným mikroskopem viditelný. Proto se tyto dva výběžky pod světelným mikroskopem považují za jeden. Počet dendritů a stupeň jejich větvení se značně liší v závislosti na lokalizaci neuronů a funkci, kterou vykonávají. Multipolární neurony míchy mají nepravidelně tvarované tělo, mnoho slabě větvících se dendritů vystupujících různými směry a dlouhý axon, ze kterého vystupují boční větve - kolaterály. Z trojúhelníkových těl velkých pyramidálních neuronů mozkové kůry vystupuje velké množství krátkých horizontálních slabě větvících se dendritů; axon vystupuje ze báze buňky. Dendrity i neurity končí nervovými zakončeními. V dendritech se jedná o senzorická nervová zakončení; v neuritech o efektorová zakončení.

Podle svého funkčního účelu se nervové buňky dělí na receptorové, efektorové a asociativní.

Receptorové (senzorické) neurony vnímají svými zakončeními různé typy pocitů a přenášejí impulsy vznikající v nervových zakončeních (receptorech) do mozku. Senzorické neurony se proto nazývají také aferentní nervové buňky. Efektorové neurony (způsobující akci, účinek) vedou nervové impulsy z mozku do pracovního orgánu. Tyto nervové buňky se také nazývají eferentní neurony. Asociativní neboli interkalární vodivé neurony přenášejí nervové impulsy z aferentního neuronu do eferentního neuronu.

Existují velké neurony, jejichž funkcí je produkce sekretu. Tyto buňky se nazývají neurosekreční neurony. Sekret (neurosekrece) obsahující bílkoviny, lipidy a polysacharidy, se uvolňuje ve formě granulí a je transportován krví. Neurosekrece se podílí na interakcích nervového a kardiovaskulárního (humorálního) systému.

V závislosti na lokalizaci se rozlišují následující typy nervových zakončení - receptorů:

1. Exteroreceptory vnímají podráždění z faktorů prostředí. Nacházejí se ve vnějších vrstvách těla, v kůži a sliznicích, ve smyslových orgánech;
2. interoreceptory přijímají podráždění především ze změn chemického složení vnitřního prostředí (chemoreceptory), tlaku v tkáních a orgánech (baroreceptory, mechanoreceptory);
3. Proprioreceptory neboli proprioceptory vnímají podráždění v tkáních samotného těla. Nacházejí se ve svalech, šlachách, vazech, fasciích a kloubních pouzdrech.

Podle své funkce se rozlišují termoreceptory, mechanoreceptory a nociceptory. První vnímají změny teploty, druhé - různé typy mechanických účinků (dotyk kůže, její stlačení), třetí - bolestivé podněty.

Mezi nervovými zakončeními se rozlišují volná, zbavená gliových buněk, a nevolná, u kterých mají nervová zakončení obal - kapsli tvořenou neurogliovými buňkami nebo elementy pojivové tkáně.

Volná nervová zakončení se nacházejí v kůži. Nervové vlákno se blíží k epidermis a ztrácí myelin, proniká bazální membránou do epitelové vrstvy, kde se mezi epitelovými buňkami větví až do granulární vrstvy. Terminální větve, o průměru menším než 0,2 µm, se na svých koncích baňkovitě rozšiřují. Podobná nervová zakončení se nacházejí v epitelu sliznic a v rohovce oka. Terminální volná receptorová nervová zakončení vnímají bolest, teplo a chlad. Další nervová vlákna pronikají epidermis stejným způsobem a končí v kontaktech s taktilními buňkami (Merkelovými buňkami). Nervové zakončení se rozšiřuje a vytváří synaptický kontakt s Merkelovou buňkou. Tato zakončení jsou mechanoreceptory, které vnímají tlak.

Nevolná nervová zakončení mohou být zapouzdřená (pokrytá pojivovou tkání) a nezapouzdřená (bez pouzdra). Nezapouzdřená nervová zakončení se nacházejí v pojivové tkáni. Patří sem také zakončení ve vlasových folikulech. Zapouzdřená nervová zakončení jsou hmatová tělíska, lamelární tělíska, bulbózní tělíska (Golgiho-Mazzoniho tělíska) a genitální tělíska. Všechna tato nervová zakončení jsou mechanoreceptory. Do této skupiny patří také koncové bulby, což jsou termoreceptory.

Lamelární tělíska (Vaterova-Paciniho tělíska) jsou největší ze všech zapouzdřených nervových zakončení. Jsou oválná, dosahují délky 3-4 mm a tloušťky 2 mm. Nacházejí se v pojivové tkáni vnitřních orgánů a podkožní bázi (dermis, nejčastěji na hranici dermis a hypodermis). Velké množství lamelárních tělísek se nachází v adventicii velkých cév, v pobřišnici, šlachách a vazech, podél arteriovenózních anastomóz. Tělísko je zvenku pokryto pojivovou tkáňovou kapslí, která má lamelární strukturu a je bohatá na hemokapiláry. Pod pojivovou membránou se nachází vnější bulb, který se skládá z 10-60 soustředných destiček tvořených zploštělými šestiúhelníkovými perineurálními epiteloidními buňkami. Po vstupu do tělíska nervové vlákno ztrácí myelinovou pochvu. Uvnitř tělíska je obklopeno lymfocyty, které tvoří vnitřní bulb.

Taktilní tělíska (Meissnerova tělíska) jsou 50-160 µm dlouhá a asi 60 µm široká, oválná nebo válcovitá. Obzvláště četná jsou v papilární vrstvě kůže prstů. Nacházejí se také v kůži rtů, okrajů očních víček a zevních genitálií. Tělísko je tvořeno mnoha protáhlými, zploštělými nebo hruškovitými lymfocyty ležícími na sobě. Nervová vlákna vstupující do tělíska ztrácejí myelin. Perineurium přechází do pouzdra obklopujícího tělísko, tvořeného několika vrstvami epiteloidních perineurálních buněk. Taktilní tělíska jsou mechanoreceptory, které vnímají hmat a stlačení kůže.

Genitální tělíska (Ruffiniho tělíska) mají vřetenovitý tvar a nacházejí se v kůži prstů na rukou a nohou, v kloubních pouzdrech a stěnách cév. Tělísko je obklopeno tenkým pouzdrem tvořeným perineurálními buňkami. Po vstupu do pouzdra nervové vlákno ztrácí myelin a rozvětvuje se do mnoha větví, které končí baňkovitými zduřeními obklopenými lemmocyty. Konce těsně přiléhají k fibroblastům a kolagenovým vláknům, které tvoří základ tělíska. Ruffiniho tělíska jsou mechanoreceptory, vnímají také teplo a slouží jako proprioreceptory.

Terminální bulby (Krauseovy bulby) mají kulovitý tvar a nacházejí se v kůži, spojivce očí a sliznici úst. Bulb má silnou pojivovou tkáňovou pochvu. Vstupem do pouzdra nervové vlákno ztrácí myelinovou pochvu a rozvětvuje se uprostřed bulbu, čímž vytváří mnoho větví. Krauseovy bulby vnímají chlad; mohou být také mechanoreceptory.

V pojivové tkáni papilární vrstvy kůže žaludu penisu a klitorisu se nachází mnoho genitálních tělísek, podobných koncovým baňkám. Jsou to mechanoreceptory.

Proprioreceptory vnímají svalové kontrakce, napětí šlach a kloubních pouzder, svalovou sílu potřebnou k provedení určitého pohybu nebo k udržení částí těla v určité poloze. Mezi proprioreceptorová nervová zakončení patří neuromuskulární a neurošlachová vřeténka, která se nacházejí v bříšcích svalů nebo v jejich šlachách.

Nervově-šlachová vřeténka se nacházejí v místech přechodu svalu do šlachy. Jsou to svazky šlachových (kolagenních) vláken spojených se svalovými vlákny, obklopené pojivovou tkáňovou kapslí. K vřeténku se obvykle přibližuje silné myelinizované nervové vlákno, které ztrácí myelinovou pochvu a tvoří koncové větve. Tato zakončení se nacházejí mezi svazky šlachových vláken, kde vnímají kontraktilní činnost svalu.

Neuromuskulární vřeténka jsou velká, 3-5 mm dlouhá a až 0,5 mm silná, obklopená pojivovou tkání. Uvnitř pouzdra se nachází až 10-12 tenkých krátkých pruhovaných svalových vláken různé struktury. V některých svalových vláknech jsou jádra soustředěna v centrální části a tvoří „jaderný vak“. V jiných vláknech jsou jádra umístěna v „jaderném řetězci“ podél celého svalového vlákna. Na obou vláknech se spirálovitě rozvětvují prstencovitá (primární) nervová zakončení, která reagují na změny délky a rychlosti kontrakcí. Kolem svalových vláken s „jaderným řetězcem“ se rozvětvují také hroznovitá (sekundární) nervová zakončení, která vnímají pouze změny délky svalu.

Svaly mají efektorová neuromuskulární zakončení umístěná na každém svalovém vlákně. Nervové vlákno (axon) se přibližuje ke svalovému vláknu a ztrácí myelin a rozvětvuje se. Tato zakončení jsou pokryta lemocyty, jejich bazální membránou, která přechází do bazální membrány svalového vlákna. Axolemma každého takového nervového zakončení se dotýká sarkolemmy jednoho svalového vlákna a ohýbá ho. V mezeře mezi zakončením a vláknem (široká 20-60 nm) se nachází amorfní látka obsahující, podobně jako synaptické štěrbiny, acetylcholinesterázu. V blízkosti neuromuskulárního zakončení ve svalovém vlákně se nachází mnoho mitochondrií, polyribozomů.

Efektorová nervová zakončení hladké (bezpruhované) svaloviny tvoří zduření, která také obsahují synaptické váčky a mitochondrie obsahující norepinefrin a dopamin. Většina nervových zakončení a axonálních zduření se dotýká bazální membrány myocytů; pouze malý počet z nich bazální membránu proniká. V místě kontaktu nervového vlákna se svalovou buňkou je axolemma oddělena od cytolemmy myocytu mezerou o tloušťce asi 10 nm.

Neurony vnímají, vedou a přenášejí elektrické signály (nervové impulsy) do jiných nervových buněk nebo pracovních orgánů (svalů, žláz atd.). V místech, kudy se přenášejí nervové impulsy, jsou neurony vzájemně propojeny mezibuněčnými kontakty - synapsemi (z řeckého synapse - spojení). V synapsích se elektrické signály přeměňují na chemické signály a naopak - chemické signály na elektrické signály.

[ 1 ], [ 2 ]

Synapse

V závislosti na tom, které části neuronů jsou vzájemně propojeny, se rozlišují následující synapse: axosomatické, kdy zakončení jednoho neuronu tvoří kontakty s tělem jiného neuronu; axodendritické, kdy se axony dotýkají dendritů; axo-axonální, kdy se dotýkají stejnojmenné výběžky - axony. Toto uspořádání neuronových řetězců vytváří možnost vedení excitace podél těchto řetězců. Přenos nervového impulsu se provádí pomocí biologicky aktivních látek nazývaných neurotransmitery. Úlohu mediátorů plní dvě skupiny látek:

1. norepinefrin, acetylcholin a některé monoaminy (adrenalin, serotonin atd.);
2. neuropeptidy (enkefaliny, neurotensin, somatostatin atd.).

Každá interneuronální synapse je rozdělena na presynaptickou a postsynaptickou část. Tyto části jsou odděleny synaptickou štěrbinou. Nervový impuls vstupuje do presynaptické části ve tvaru kyjovitého nervového zakončení, které je ohraničeno presynaptickou membránou. V cytosolu presynaptické části se nachází velké množství kulatých membránových synaptických váčků o průměru 4 až 20 nm, které obsahují mediátor. Když nervový impuls dosáhne presynaptické části, otevřou se vápníkové kanály a ionty Ca2 ⁺ pronikají do cytoplazmy presynaptické části. Když se obsah Ca2 ⁺ zvýší, synaptické váčky splynou s presynaptickou membránou a uvolní neurotransmiter do synaptické štěrbiny široké 20-30 nm, vyplněné amorfní látkou se střední elektronovou hustotou.

Povrch postsynaptické membrány má postsynaptické zhutnění. Neurotransmiter se váže na receptor postsynaptické membrány, což vede ke změně jejího potenciálu - vzniká postsynaptický potenciál. Postsynaptická membrána tak přeměňuje chemický podnět na elektrický signál (nervový impuls). Velikost elektrického signálu je přímo úměrná množství uvolněného neurotransmiteru. Jakmile uvolňování mediátoru ustane, receptory postsynaptické membrány se vrátí do původního stavu.

Neuroglie

Neurony existují a fungují ve specifickém prostředí, které zajišťuje neuroglie. Neurogliové buňky plní řadu funkcí: podpůrné, trofické, ochranné, izolační a sekreční. Mezi neurogliovými buňkami (gliocyty) se rozlišuje makroglie (ependymocyty, astrocyty, oligodendrocyty) a mikroglie, které jsou monocytárního původu.

Ependymocyty vystýlají vnitřek mozkových komor a míšního kanálu. Tyto buňky jsou kubické nebo prizmatické, uspořádané v jedné vrstvě. Apikální povrch ependymocytů je pokryt mikroklky, jejichž počet se v různých částech centrálního nervového systému (CNS) liší. Z bazálního povrchu ependymocytů se táhne dlouhý výběžek, který proniká mezi podkladové buňky, větví se a dotýká se krevních kapilár. Ependymocyty se podílejí na transportních procesech (tvorba mozkomíšního moku), plní podpůrné a vymezující funkce a podílejí se na metabolismu mozku.

Astrocyty jsou hlavními gliovými (podpůrnými) prvky centrálního nervového systému. Rozlišují se fibrózní a protoplazmatické astrocyty.

V bílé hmotě mozku a míchy převládají vláknité astrocyty. Jedná se o mnohočetně větvené (20-40 výběžků) buňky, jejichž těla mají velikost asi 10 μm. Cytoplazma obsahuje mnoho fibril zasahujících do výběžků. Výběžky se nacházejí mezi nervovými vlákny. Některé výběžky zasahují do krevních kapilár. Protoplazmatické astrocyty mají hvězdicovitý tvar, z jejich těl se do všech směrů vytahují větvené cytoplazmatické výběžky. Tyto výběžky slouží jako opora pro výběžky neuronů, oddělené od cytolemmy astrocytů mezerou širokou asi 20 nm. Výběžky astrocytů tvoří síť, v jejíchž buňkách se nacházejí neurony. Tyto výběžky se na koncích rozšiřují a tvoří široké „nohy“. Tyto „nohy“, které se vzájemně dotýkají, obklopují krevní kapiláry ze všech stran a tvoří perivaskulární gliovou hraniční membránu. Výběžky astrocytů, dosahující svými rozšířenými konci povrchu mozku, jsou vzájemně spojeny nexusy a tvoří souvislou povrchovou hraniční membránu. Bazální membrána, která ji odděluje od pia mater, sousedí s touto hraniční membránou. Gliová membrána, tvořená rozšířenými konci výběžků astrocytů, izoluje neurony a vytváří pro ně specifické mikroprostředí.

Oligodendrocyty jsou četné malé vejčité buňky (o průměru 6-8 µm) s velkým, na chromatin bohatým jádrem, obklopeným tenkým okrajem cytoplazmy obsahující středně vyvinuté organely. Oligodendrocyty se nacházejí v blízkosti neuronů a jejich výběžků. Z těl oligodendrocytů vychází malý počet krátkých kuželovitých a širokých plochých lichoběžníkových myelin tvořících výběžků. Oligodendrocyty, které tvoří pochvy nervových vláken periferního nervového systému, se nazývají lemmocyty nebo Schwannovy buňky.

Mikroglie (Ortegovy buňky), které tvoří asi 5 % všech gliových buněk v bílé hmotě mozkové a asi 18 % v šedé hmotě, jsou malé, protáhlé buňky hranatého nebo nepravidelného tvaru. Z těla buňky - gliového makrofágu - vybíhají četné výběžky různých tvarů, připomínající keře. Báze některých mikrogliových buněk je jakoby rozprostřena na krevní kapiláře. Mikrogliové buňky mají pohyblivost a fagocytární schopnost.