Olfakce

V životě suchozemských zvířat hraje čich důležitou roli v komunikaci s vnějším prostředím. Slouží k rozpoznávání pachů a určování plynných zapáchajících látek obsažených ve vzduchu. V procesu evoluce se čichový orgán, který má ektodermální původ, zpočátku vytvořil v blízkosti ústního otvoru a poté se spojil s počátečním úsekem horních cest dýchacích, odděleným od ústní dutiny. Někteří savci mají velmi dobře vyvinutý čich (makrosmatici). Do této skupiny patří hmyzožravci, přežvýkavci, kopytníci a draví zvířata. Jiná zvířata nemají čich vůbec žádný (anasmatici). Patří mezi ně delfíni. Třetí skupinu tvoří zvířata, jejichž čich je špatně vyvinutý (mikrosmatici). Patří mezi ně primáti.

U lidí se čichový orgán (organum olfactorium) nachází v horní části nosní dutiny. Čichová oblast nosní sliznice (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) zahrnuje sliznici pokrývající horní nosní skořápku a horní část nosní přepážky. Receptorová vrstva v epitelu pokrývajícím sliznici obsahuje čichové neurosenzorické buňky (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), které vnímají přítomnost pachových látek. Mezi čichovými buňkami se nacházejí podpůrné epitelové buňky (epitheliocyti sustenans). Podpůrné buňky jsou schopny apokrinní sekrece.

Počet čichových neurosenzorických buněk dosahuje 6 milionů (30 000 buněk na 1 mm2 ⁾. Distální část čichových buněk tvoří ztluštění - čichovou kyj. Každé z těchto ztluštění má až 10-12 čichových řasinek. Řasinky jsou pohyblivé a mohou se stahovat pod vlivem pachových látek. Jádro zaujímá centrální polohu v cytoplazmě. Bazální část receptorových buněk pokračuje do úzkého a stočeného axonu. Na apikálním povrchu čichových buněk se nachází mnoho klků,

Čichové žlázy (glandulae olfactoriae) se nacházejí v tloušťce řídké pojivové tkáně čichové oblasti. Syntetizují vodnatý sekret, který zvlhčuje kožní epitel. V tomto sekretu, který omývá řasinky čichových buněk, se rozpouštějí pachové látky. Tyto látky jsou vnímány receptorovými proteiny umístěnými v membráně pokrývající řasinky. Centrální výběžky neurosenzorických buněk tvoří 15-20 čichových nervů.

Čichové nervy pronikají do lebeční dutiny otvory kribriformní ploténky čichové kosti a poté do čichového bulbu. V čichovém bulbu se axony čichových neurosenzorických buněk v čichových glomerulech dostávají do kontaktu s mitrálními buňkami. Výběžky mitrálních buněk v tloušťce čichového traktu směřují do čichového trojúhelníku a poté jako součást čichových pruhů (intermediálního a mediálního) vstupují do přední perforované substance, subkalózní oblasti (area subcallosa) a diagonálního pruhu (bandaletta [stria] diagonalis) (Brocův pruh). Jako součást laterálního pruhu navazují výběžky mitrálních buněk do parahipokampálního gyrus a do háčku, který obsahuje kortikální čichové centrum.

Neurochemické mechanismy čichového vnímání

Na začátku 50. let 20. století Earl Sutherland na příkladu adrenalinu, který stimuluje tvorbu glukózy z glykogenu, rozluštil principy přenosu signálu přes buněčnou membránu, což se ukázalo být společné pro širokou škálu receptorů. Již na konci 20. století bylo zjištěno, že vnímání pachů probíhá podobným způsobem, dokonce i detaily struktury receptorových proteinů se ukázaly být podobné.

Primární receptorové proteiny jsou komplexní molekuly, jejichž vazba ligandů na ně způsobuje znatelné strukturální změny, následované kaskádou katalytických (enzymatických) reakcí. Pro čichový receptor, stejně jako pro zrakový receptor, tento proces končí nervovým impulsem vnímaným nervovými buňkami odpovídajících částí mozku. Primární receptorové proteiny tvoří segmenty obsahující 20 až 28 zbytků v každém, což je dostatečné k průchodu membránou o tloušťce 30 Å. Tyto polypeptidové oblasti jsou složeny do α-šroubovice. Tělo receptorového proteinu je tedy kompaktní struktura sedmi segmentů protínajících membránu. Taková struktura integrálních proteinů je charakteristická pro opsin v sítnici oka, receptory serotoninu, adrenalinu a histaminu.

Není k dispozici dostatek rentgenových strukturních dat pro rekonstrukci struktury membránových receptorů. Proto se v současnosti v takových schématech široce používají analogové počítačové modely. Podle těchto modelů je čichový receptor tvořen sedmi hydrofobními doménami. Aminokyselinové zbytky vázající ligandy tvoří „kapsu“ umístěnou 12 Å od povrchu buňky. Kapsa je znázorněna jako růžice, konstruovaná stejným způsobem pro různé receptorové systémy.

Vazba odorantu na receptor vede k aktivaci jedné ze dvou signálních kaskád, otevření iontových kanálů a vzniku receptorového potenciálu. AG protein specifický pro čichové buňky může aktivovat adenylátcyklázu, což vede ke zvýšení koncentrace cAMP, jehož cílem jsou kationtově selektivní kanály. Jejich otevření vede ke vstupu Na+ a Ca2+ do buňky a depolarizaci membrány.

Zvýšení intracelulární koncentrace vápníku způsobuje otevření Ca-kontrolovaných Cl-kanálů, což vede k ještě větší depolarizaci a vzniku receptorového potenciálu. K zhášení signálu dochází v důsledku snížení koncentrace cAMP, v důsledku specifických fosfodiesteráz a také v důsledku toho, že Ca2+ v komplexu s kalmodulinem se váže na iontové kanály a snižuje jejich citlivost na cAMP.

Další dráha zhášení signálu zahrnuje aktivaci fosfolipázy C a proteinkinázy C. Fosforylace membránových proteinů otevírá kationtové kanály a v důsledku toho okamžitě mění transmembránový potenciál, což také generuje akční potenciál. Fosforylace proteinů proteinkinázami a defosforylace odpovídajícími fosfatázami se tak ukázala jako univerzální mechanismus pro okamžitou reakci buňky na vnější podnět. Axony směřující do čichového bulbu jsou sloučeny do svazků. Nosní sliznice také obsahuje volná zakončení trojklanného nervu, z nichž některé jsou také schopny reagovat na pachy. V hltanu mohou čichové podněty excitovat vlákna glossofaryngeálního (IX) a vagusového (X) hlavového nervu. Jejich role ve vnímání pachů není spojena s čichovým nervem a je zachována v případě dysfunkce čichového epitelu v důsledku onemocnění a úrazů.

Histologicky je čichový bulb rozdělen do několika vrstev, charakterizovaných buňkami specifického tvaru, vybavenými výběžky určitého typu s typickými typy spojení mezi nimi.

Ke konvergenci informací dochází na mitrálních buňkách. V glomerulární vrstvě končí přibližně 1 000 čichových buněk na primárních dendritech jedné mitrální buňky. Tyto dendrity také tvoří reciproční dendrodendritické synapse s periglomerulárními buňkami. Kontakty mezi mitrálními a periglomerulárními buňkami jsou excitační, zatímco kontakty v opačném směru jsou inhibiční. Axony periglomerulárních buněk končí na dendritech mitrálních buněk sousedního glomerulu.

Granulární buňky také tvoří reciproční dendrodendritické synapse s mitrálními buňkami; tyto kontakty ovlivňují generování impulzů mitrálními buňkami. Synapse na mitrálních buňkách jsou také inhibiční. Granulární buňky také vytvářejí kontakty s kolaterály mitrálních buněk. Axony mitrálních buněk tvoří laterální čichový trakt, který směřuje do mozkové kůry. Synapse s neurony vyšších řádů zajišťují spojení s hipokampem a (přes amygdalu) s autonomními jádry hypotalamu. Neurony reagující na čichové podněty se nacházejí také v orbitofrontální kůře a retikulární formaci středního mozku.