Hypotalamus

Hypotalamus tvoří dolní části diencefalonu a podílí se na tvorbě dna třetí komory. Hypotalamus zahrnuje optické chiasma, optický trakt, šedý tuberkul s trychtýřem a mammilární tělíska.

Optický chiasma (chiasma opticum) je příčný výběžek tvořený vlákny zrakových nervů (II. pár hlavových nervů), částečně přecházejícími na opačnou stranu (tvořící křížení). Tento výběžek pokračuje laterálně a dozadu na každé straně do zrakového traktu (tratus opticus). Zrakový trakt se nachází mediálně a dozadu od přední perforované substance, z laterální strany se ohýbá kolem mozkového pedunkulu a končí dvěma kořeny v subkortikálních zrakových centrech. Větší laterální kořen (radix lateralis) se blíží k laterálnímu genikulárnímu tělesu a tenčí mediální kořen (radix medialis) jde k hornímu colliculus střechy středního mozku.

Terminální ploténka, která patří k telencefalonu, přiléhá k přední ploše optického chiasmatu a s ním srostne. Uzavírá přední část podélné štěrbiny mozkové a skládá se z tenké vrstvy šedé hmoty, která v postranních částech ploténky pokračuje do substance čelních laloků hemisfér.

Za optickým chiasmatem se nachází šedý hrbolček (tuber cinereum), za nímž leží mammilární tělíska a po stranách jsou optické dráhy. Dole šedý hrbolček přechází do trychtýře (infundibulum), který se spojuje s hypofýzou. Stěny šedého hrbolčku jsou tvořeny tenkou destičkou šedé hmoty obsahující šedotuberální jádra (nuclei tuberales). Ze strany dutiny třetí komory vyčnívá do oblasti šedého hrbolčku a dále do trychtýře zužující se prohlubeň trychtýře.

Mammilární tělíska (corpora mamillaria) se nacházejí mezi šedým tuberkulem vpředu a zadní perforovanou hmotou vzadu. Vypadají jako dva malé, asi 0,5 cm v průměru, kulovité bílé útvary. Bílá hmota se nachází pouze vně mammilárního tělíska. Uvnitř se nachází šedá hmota, ve které se rozlišují mediální a laterální jádra mammilárního tělíska (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Sloupce fornixu končí v mammilárních tělíscích.

V hypotalamu se nacházejí tři hlavní hypotalamické oblasti - shluky skupin nervových buněk různých tvarů a velikostí: přední (regio hypothalamica anterior), střední (regio hypothalamica intermedia) a zadní (regio hypothalamica posterior). Shluky nervových buněk v těchto oblastech tvoří více než 30 jader hypotalamu.

Nervové buňky hypotalamických jader mají schopnost produkovat sekret (neurosekreci), který může být transportován do hypofýzy prostřednictvím výběžků těchto buněk. Taková jádra se nazývají neurosekreční jádra hypotalamu. V přední oblasti hypotalamu se nachází supraoptické (supraoptické) jádro (nucleus supraopticus) a paraventrikulární jádra (nuclei paraventriculares). Výběžky buněk těchto jader tvoří hypotalamo-hypofyzární svazek, končící v zadním laloku hypofýzy. Mezi skupinou jader zadní oblasti hypotalamu jsou největší mediální a laterální jádro mammilárního těla (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) a zadní hypotalamické jádro (nucleus hypothalamicus posterior). Skupina jader intermediární hypotalamické oblasti zahrnuje inferomediální a superomediální hypotalamická jádra (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), dorzální hypotalamické jádro (nucleus hypothalamicus dorsalis), jádro infundibularis (nucleus infundibularis), šedohlíková jádra (nuclei tuberales) atd.

Jádra hypotalamu jsou propojena poměrně složitým systémem aferentních a eferentních drah. Hypotalamus má proto regulační vliv na řadu vegetativních funkcí těla. Neurosekrece jader hypotalamu může ovlivňovat funkce žlázových buněk hypofýzy a zvyšovat nebo inhibovat sekreci řady hormonů, které následně regulují aktivitu dalších endokrinních žláz.

Přítomnost nervových a humorálních spojení mezi hypotalamickými jádry a hypofýzou umožnila jejich sloučení do hypotalamo-hypofyzárního systému.

Fylogenetické studie ukázaly, že hypotalamus existuje u všech strunatců, je dobře vyvinutý u obojživelníků a ještě více u plazů a ryb. Ptáci mají jasně vyjádřenou diferenciaci jader. U savců je vysoce vyvinutá šedá hmota, jejíž buňky se diferencují na jádra a pole. Lidský hypotalamus se od hypotalamu vyšších savců významně neliší.

Existuje velké množství klasifikací hypotalamických jader. E. Gruntel identifikoval 15 párů jader, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Nejrozšířenější je klasifikace W. Le Gros Clarka. IN Bogolepova (1968) na základě výše uvedených klasifikací a s přihlédnutím k údajům o ontogenezi navrhuje rozdělení hypotalamických jader do čtyř částí:

1. přední neboli rostrální část (kombinující preoptickou oblast a přední skupinu - W. Le Gros Clark) - preoptická mediální a laterální oblast, suprachiasmatické jádro, supraoptické jádro, paraventrikulární jádro, přední hypotalamická oblast;
2. střední mediální část - ventromediální jádro, dorsomediální jádro, infundibulární jádro, zadní hypotalamická oblast;
3. střední laterální řez - laterální hypotalamická oblast, laterální hypotalamické jádro, tuberolaterální jádro, tuberomamilární jádro, perifornikální jádro;
4. zadní neboli mamilární řez - mediální mamilární jádro, laterální mamilární jádro.

Anatomické souvislosti hypotalamu také objasňují jeho (funkční) význam. Mezi nejdůležitější aferentní dráhy lze rozlišit následující:

1. mediální svazek předního mozku, jehož laterální část spojuje hypotalamus s čichovým bulbem a tuberkulem, periamygdaloidní oblastí a hipokampem a mediální část s septem, diagonální oblastí a nucleus caudatus;
2. terminální proužek, který vede od mandlí k předním částem hypotalamu;
3. vlákna procházející fornixem z hipokampu do mammilárního těla;
4. thalamo-, strio- a pallidohypothalamické spojení;
5. z mozkového kmene - centrální tegmentální trakt;
6. z mozkové kůry (orbitální, temporální, parietální).

Hlavními zdroji aferentace jsou tedy limbické formace předního mozku a retikulární formace mozkového kmene.

Eferentní systémy hypotalamu lze také rozdělit do tří směrů:

1. sestupné systémy k retikulární formaci a míše - periventrikulární systém vláken končících ve středním mozku (podélný zadní svazek), v autonomních centrech kaudálního kmene a míchy a mammillary-tegmentální svazek, jdoucí od mammillary tělísek k retikulární formaci středního mozku;
2. dráhy do thalamu z mammilárních tělísek (mammathalamický svazek), které jsou součástí uzavřeného funkčního limbického systému;
3. dráhy do hypofýzy - hypotalamo-hypofyzární dráha z paraventrikulárního (10-20 % vláken) a supraoptického (80-90 %) jádra do zadních a částečně středních laloků hypofýzy, tuberohypofyzární dráha z ventromediálního a infundibulárního jádra do adenohypofýzy.

Práce J. Ransona (1935) a W. Hesse (1930, 1954, 1968) prezentovaly údaje o dilataci a zúžení zornice, zvýšení a snížení arteriálního tlaku, zrychlení a zpomalení pulsu při stimulaci hypotalamu. Na základě těchto studií byly identifikovány zóny, které vykazují sympatické (zadní část hypotalamu) a parasympatické (přední část) účinky, a samotný hypotalamus byl považován za centrum integrující aktivitu viscerálního systému inervujícího orgány a tkáně. S rozvojem těchto studií se však objevilo i velké množství somatických účinků, zejména při volném chování zvířat [Gellhorn E., 1948]. O. G. Baklavadžan (1969) při stimulaci různých částí hypotalamu pozoroval v některých případech aktivační reakci v mozkové kůře, facilitaci monosynaptických potenciálů míchy, zvýšení arteriálního tlaku a v jiných případech opačný účinek. V tomto případě měly vegetativní reakce nejvyšší práh. O. Sager (1962) objevil inhibici y-systému a synchronizaci EEG během diatermie hypotalamu a opačný efekt při nadměrném zahřívání. Formuje se představa hypotalamu jako části mozku, která provádí interakci mezi regulačními mechanismy, integraci somatické a vegetativní aktivity. Z tohoto hlediska je správnější rozdělovat hypotalamus nikoli na sympatickou a parasympatickou část, ale rozlišovat v něm dynamogenní (ergotropní a trofotropní) zóny. Tato klasifikace má funkční, biologickou povahu a odráží účast hypotalamu na realizaci holistických behaviorálních aktů. Je zřejmé, že na udržování homeostázy se podílí nejen vegetativní, ale i somatický systém. Ergotropní a trofotropní zóny se nacházejí ve všech částech hypotalamu a v některých oblastech se vzájemně překrývají. Zároveň je možné identifikovat zóny jejich „koncentrace“. V předních částech (preoptická zóna) jsou tedy trofotropní aparáty zřetelněji zastoupeny a v zadních částech (mamilární tělíska) ergotropní. Analýza hlavních aferentních a eferentních spojení hypotalamu s limbickým a retikulárním systémem osvětluje jeho roli v organizaci integračních forem chování. Hypotalamus zaujímá v tomto systému zvláštní - centrální - postavení, a to jak díky své topografické poloze ve středu těchto útvarů, tak i v důsledku fyziologických vlastností. Ty jsou určeny rolí hypotalamu jako specificky konstruované části mozku, obzvláště citlivé na změny ve vnitřním prostředí těla, reagující na sebemenší výkyvy humorálních ukazatelů a tvořící účelné behaviorální akty v reakci na tyto změny.Zvláštní role hypotalamu je předurčena jeho anatomickou a funkční blízkostí k hypofýze. Jádra hypotalamu se dělí na specifická a nespecifická. První skupina zahrnuje útvary vyčnívající do hypofýzy, zbytek zahrnují další jádra, jejichž účinky stimulace se mohou lišit v závislosti na síle nárazu. Specifická jádra hypotalamu mají zřetelný účinek a liší se od ostatních mozkových útvarů svou schopností neurokrinie. Patří mezi ně supraoptická, paraventrikulární a parvocelulární jádra šedého tuberkulu. Bylo zjištěno, že v supraoptických a paraventrikulárních jádrech se tvoří antidiuretický hormon (ADH), který sestupuje podél axonů hypotalamo-hypofyzárního traktu do zadního laloku hypofýzy. Později bylo prokázáno, že v neuronech hypotalamu se tvoří uvolňující faktory, které po vstupu do adenohypofýzy regulují sekreci trojitých hormonů: adrenokortikotropního (ACTH), luteinizačního (LH), folikulostimulačního (FSH) a tyreostimulačního (TSH). Zóny tvorby implementačních faktorů pro ACTH a TSH jsou jádra přední části mediánové eminence a preoptická oblast a pro GTG zadní části šedého tuberkulu. Bylo zjištěno, že hypotalamo-hypofyzární svazky u lidí obsahují asi 1 milion nervových vláken.

Na neuroendokrinní regulaci se nepochybně podílejí i další části mozku (mediálně-bazální struktury temporální oblasti, retikulární formace mozkového kmene). Nejspecifičtějším aparátem je však hypotalamus, který zahrnuje endokrinní žlázy do systému integrálních reakcí organismu, zejména reakcí stresového charakteru. Trofo- a ergotropní systémy mají k dispozici nejen periferní sympatický a parasympatický systém pro zajištění aktivity, ale i specifické neurohormonální aparáty. Hypothalamo-hypofyzární systém, fungující na principu zpětné vazby, je do značné míry samoregulační. Aktivita tvorby implementačních faktorů je také určena hladinou hormonů v periferní krvi.

Hypotalamus je tedy důležitou součástí limbického a retikulárního systému mozku, ale jelikož je součástí těchto systémů, zachovává si své specifické „vstupy“ ve formě zvláštní citlivosti na změny ve vnitřním prostředí, jakož i specifické „výstupy“ prostřednictvím hypotalamo-hypofyzárního systému, paraventrikulárních spojení s vegetativními formacemi ležícími níže, jakož i prostřednictvím talamu a retikulární formace mozkového kmene do kůry a míchy.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]