Sítnice

Sítnice (retina, retinální membrána) je periferní částí zrakového analyzátoru. Vyvíjí se z přední části mozkového váčku, takže ji lze považovat za část mozku, která se nachází na periferii.

Vnitřní (citlivá) membrána oční bulvy (tunica interna, s. sensoria bulbi) neboli sítnice těsně přiléhá k cévnatce na vnitřní straně po celé své délce - od výstupu zrakového nervu až po okraj zornice. V sítnici, která se vyvíjí ze stěny předního mozkového váčku, se rozlišují dvě vrstvy (listy): vnější pigmentová část (pars pigmentosa) a složitě strukturovaná vnitřní světlocitlivá část, nazývaná nervová část (pars nervosa). V souladu s tím se funkcemi rozlišují větší zadní zraková část sítnice (pars optica retinae), obsahující citlivé elementy - tyčinkovité a kuželovité zrakové buňky (tyčinky a čípky), a menší - „slepá“ část sítnice, bez tyčinek a čípků. „Slepá“ část sítnice (pars ciliaris retinae) spojuje řasnatou část sítnice (pars ciliaris retinae) a duhovkovou část sítnice (pars iridica retinae). Hranicí mezi zrakovou a „slepou“ částí je vroubkovaný okraj (oga serrata), který je jasně viditelný na preparátu otevřené oční bulvy. Odpovídá místu, kde vlastní cévnatka přechází do ciliárního kruhu cévnatky.

Sítnice se dělí na vnější pigmentovou část a vnitřní světlocitlivou nervovou část.

První vrstva pigmentového epitelu přiléhá k Bruchově membráně - cévnatce. Pigmentové buňky obklopují fotoreceptory. Buňky pigmentové vrstvy fagocytují odmítnuté vnější segmenty fotoreceptorů, transportují metabolity, soli, kyslík a živiny z cévní membrány k fotoreceptorům a zpět.

Bruchova membrána odděluje pigmentový epitel sítnice od choriokapilární vrstvy a podle elektronové mikroskopie se skládá z 5 prvků:

• Bazální lamina pigmentového epitelu sítnice.
• Vnitřní kolagenová vrstva.
• Silná vrstva elastických vláken.
• Vnější kolagenová vrstva.
• Bazální lamina vnější vrstvy choriokapiláry.

Retinální pigmentový epitel je jednovrstvá hexagonální buňka, jejíž klkový aparát obklopuje vnější segmenty fotoreceptorů a zajišťuje jejich obnovu. Hustota buněk retinálního pigmentového epitelu ve fovei je nižší, jsou větší a obsahují více velkých melanosomů než buňky retinálního pigmentového epitelu v jiných částech sítnice. Spojení mezi retinálním pigmentovým epitelem a fotoreceptory je méně husté než mezi retinálním pigmentovým epitelem a pod ním ležící Bruchovou membránou. Podmíněný prostor mezi retinálním pigmentovým epitelem a senzorickou sítnicí se nazývá subretinální prostor. Absence tekutiny v subretinálním prostoru je udržována dvěma způsoby:

• Buňky pigmentového epitelu sítnice a intermediární hustý junkční komplex (zonula occludentes) tvoří vnější hematoretinální bariéru, která zabraňuje uvolňování extracelulární tekutiny z chorioretinálních cév do subretiálního prostoru.
• Aktivní transport iontů a vody ze subretinálního prostoru.

Druhou vrstvu tvoří vnější segmenty fotoreceptorů, tyčinky a čípky. Tyčinky mají velmi vysokou citlivost na světlo, takže zajišťují vidění za soumraku. Kromě toho tyčinky tvoří většinu neuroepiteliálních buněk a jsou umístěny po celé sítnici až k okrajům její optické části, čímž zajišťují periferní vidění. Čípky plní jemnější funkci oka: centrální, tvarové vidění a vnímání barev. Čípky se nacházejí hlavně v oblasti centrální fovey makuly.

Třetí vrstva. Směrem k periferii počet čípků klesá a počet tyčinek roste. V samotné centrální fovei jsou pouze čípky, čípky se pak nacházejí mezi tyčinkami a v periferní zóně sítnice čípky chybí. Proto má centrální fovea nejlepší zrakovou ostrost a zorné pole pro barvy je výrazně užší než pro bílou.

Třetí vrstva, vnější mezní membrána, je pás mezibuněčných adhezí. Nazývá se Verhoerova perforovaná membrána, protože vnější segmenty tyčinek a čípků procházejí skrz ni do subretinálního prostoru (prostoru mezi vrstvou tyčinek a čípků a pigmentovým epitelem sítnice), kde jsou obklopeny látkou bohatou na mukopolysacharidy.

Čtvrtá vrstva - vnější jaderná - je tvořena jádry fotoreceptorů.

Pátá vrstva, vnější plexiformní (nebo retikulární) vrstva, zaujímá mezilehlou polohu mezi vnější a vnitřní jadernou vrstvou.

Šestá vrstva se skládá z bipolárních buněk, z nichž každá má dva výběžky. Buňky této vrstvy spojují dva neurony: první s třetím. Počet bipolárních buněk je menší než počet tyčinek, takže jedna bipolární buňka je propojena několika buňkami tyčinkových elementů, zatímco každý čípek má svou vlastní bipolární kuličku. Jádra bipolárních buněk tvoří střední jadernou vrstvu sítnice.

Sedmá vrstva, vnitřní plexiformní vrstva, odděluje vnitřní jadernou vrstvu od vrstvy gangliových buněk a skládá se ze spleti komplexně větvených a propletených neuronálních výběžků. Odděluje vnitřní cévní část sítnice od vnější avaskulární části, která je závislá na chorioideální cirkulaci kyslíku a živin.

Osmá vrstva je tvořena gangliovými buňkami. Jsou umístěny v jedné řadě s mezerami, s výjimkou oblasti bezprostředně kolem centrální fovey, kde vrstva gangliových buněk leží ve 3-4 řadách, takže v této oblasti je silnější než ostatní. Jádra gangliových buněk tvoří vnitřní jadernou vrstvu sítnice; gangliové buňky sítnice, stejně jako ostatní buňky sítnice, mají typickou strukturu. Jsou to kulaté buňky, bohaté na protoplazmu, s kulatým jádrem a dobře vyvinutou chromatinovou strukturou. Tloušťka vrstvy gangliových buněk se znatelně zmenšuje s postupem od centrální fovey k periferii. Kolem fovey se tato vrstva skládá z pěti nebo více řad gangliových buněk. V této oblasti má každý fotoreceptor přímé spojení s bipolární a gangliovou buňkou.

Devátá vrstva se skládá z axonů gangliových buněk, které tvoří nerv.

Desátá vrstva - vnitřní mezní membrána - pokrývá povrch sítnice zevnitř. Je to hlavní membrána tvořená bázemi výběžků neurogliálních Müllerových buněk. Tyto buňky procházejí všemi vrstvami sítnice, mají obrovskou velikost a plní podpůrné a izolační funkce, provádějí aktivní transport metabolitů na různých úrovních sítnice a podílejí se na generování bioelektrických proudů. Tyto buňky zcela vyplňují mezery mezi neurony sítnice a slouží k oddělení jejich receptivních povrchů.

Památky

1. Makula je zaoblená oblast na zadním pólu oka o průměru přibližně 5,5 mm. Histologicky obsahuje více než jednu vrstvu gangliových buněk a xantofylní pigment.
2. Fovea je prohlubeň na vnitřním povrchu sítnice ve středu makuly o průměru 1,5 mm (1 průměr disku zrakového nervu). Oftalmoskopicky vypadá jako oválný světelný reflex, jehož hranice jsou určeny ztluštěním sítnice a vnitřní mezní membránou.
3. Foveola o průměru 0,35 mm tvoří centrální část fovey. Je to nejtenčí část sítnice, bez gangliových buněk a skládající se pouze z čípků.
4. Foveální avaskulární zóna se nachází uvnitř fovey a přesahuje foveolu. Průměr foveální avaskulární zóny je variabilní a lze jej přesně určit pouze pomocí fluoresceinové angiografie.
5. Jáma je malá prohlubeň v samém středu foveoly, odpovídající foveolárnímu reflexu. Absence reflexu může být někdy interpretována jako časný příznak onemocnění.

Mezijaderné vrstvy sítnice se skládají z vláknitých struktur, výběžků a synaptických formací nervových buněk, stejně jako buněk gliového skeletu sítnice, jejichž vlákna probíhají kolmo k vrstvám celou tloušťkou sítnice: od vnější mezní membrány, oddělující jádra neuroepitelu od zakončení tyčinek a čípků, až po vnitřní, oddělující sítnici od sklivce.

Celkový počet tyčinek je asi 130 milionů. Jsou to receptory soumrakového vidění. Tyčinky se vyznačují relativně malým jádrem obklopeným okrajem cytoplazmy. Dendrity tyčinek mají radiální orientaci a jsou umístěny mezi výběžky pigmentového epitelu sítnice. Dendrit se skládá z vnějších a vnitřních segmentů (částí) spojených řasinkou. Vnější segment má válcovitý tvar. Skládá se z četných dvojitých membrán, které se navzájem překrývají a tvoří uzavřené disky. Membrány vnějších segmentů obsahují rodopsin, zrakový pigment. Axon tyčinek končí ve vnější vrstvě sítnice synapsemi s bipolárními buňkami.

Počet čípků v sítnici je 6-7 milionů. Jsou to receptory denního (barevného) vidění. Na rozdíl od tyčinek jsou čípky větší (až 75 µm dlouhé) a mají větší jádro. Vnější segment čípků je reprezentován polodisky, které vznikají v důsledku invaginace plazmatické membrány. Membrány čípkových disků obsahují další zrakový pigment - jodopsin. Ve vnitřním segmentu se v čípcích nachází shluk mitochondrií, kde se nachází lipidová kapka (elipsoid). Axon čípků také tvoří synapse s dendrity bipolárních neuronů.

V zadní části sítnice na spodní straně oční bulvy u živého člověka lze pomocí oftalmoskopu vidět bělavou skvrnu o průměru asi 1,7 mm - disk zrakového nervu (discus nervi optici) s vyvýšenými, hřebenovitými okraji a malou prohlubní (excavatio disci) uprostřed. Disk je místo, kde z oční bulvy vystupují vlákna zrakového nervu. Zrakový nerv je obklopen membránami (pokračováním mozkových membrán) a směřuje k optickému kanálu, který ústí do lebeční dutiny. Tyto membrány tvoří vnější a vnitřní obal zrakového nervu (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Oblast disku zrakového nervu se v důsledku absence světlocitlivých zrakových buněk (tyčinek a čípků) nazývá slepá skvrna. Ve středu disku je viditelná centrální tepna (a. centralis retinae) vstupující do sítnice. Laterálně od optického disku, přibližně o 4 mm, což odpovídá zadnímu pólu oka, se nachází nažloutlá skvrna (makula) s malou prohlubní - centrální jamka (fovea centralis). Centrální jamka je místem nejlepšího vidění: zde jsou soustředěny pouze čípky a tyčinky chybí.

Funkce sítnice spočívají v transformaci světelného podnětu na nervové vzrušení a primárním zpracování signálu.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]