Mozkový kmen

Mozkový kmen je pokračováním míchy v rostrálním směru. Konvenční hranicí mezi nimi je místo, kde vystupují první krční kořeny a pyramidální křížení. Mozkový kmen se dělí na zadní mozek a střední mozek. První z nich zahrnuje prodlouženou míchu, most a mozeček. Jeho pokračováním je střední mozek, který se skládá z čtyřhlavých těl a mozkových stopek a hraničí s diencefalonem (thalamus, hypothalamus, subthalamus). Ontogeneticky se mícha a mozkový kmen vyvíjejí z prodloužené míchy, zatímco zbývající části mozku (mozeček, přední mozek) jsou deriváty těchto útvarů. Mícha a mozkový kmen jsou považovány za centrální tubulární jádro mozku, sestávající z relativně nediferencované neuronální masy, ke které jsou z vnějšího povrchu připojeny specifické neuronální skupiny jako přívěsky. Pokud v míše tvoří senzorické a motorické skupiny souvislé polosloupy ve formě předních a zadních rohů, pak v mozkovém kmeni tyto útvary již vypadají jako samostatná jádra, v jejichž topografii lze vysledovat stopy souvislých sloupců míchy. Dorsomediální řadu tedy tvoří motorická jádra XII, VI, IV, III párů hlavových nervů a anterolaterální sloupec tvoří branchiální motorická jádra (XI, X, VII, V). Systém V. nervu jasně odpovídá dorzálnímu rohu míchy, zatímco pravá branchiální senzorická jádra (X, IX) jsou od jádra méně zřetelně oddělena. Zvláštní postavení zaujímá VIII. nerv: jedna z jeho částí - vestibulární - je součástí jádra mozku, zatímco sluchová jádra mají samostatnou vysoce diferencovanou strukturu.

Část útvarů mozkového kmene (jmenovitě jádra hlavových nervů) jsou tedy homology předních a zadních rohů míchy a zajišťují segmentální inervaci. Druhou specifickou součástí mozkového kmene jsou vzestupné klasické aferentní systémy, které přenášejí informace do mozku z extero-, proprio- a interoreceptorů, a také sestupný pyramidální trakt z mozkové kůry do míchy. Druhý postoj by měl být akceptován s výhradou, protože vlákna z Betzových buněk (motorická kůra) tvoří malou část pyramidálního traktu. Ten zahrnuje jak sestupná vlákna z vegetativního aparátu mozku, tak vlákna, která nesou eferentní funkci kortikálně-subkortikálních útvarů, které organizují motorický akt. Mozkový kmen dále obsahuje jasně diferencované útvary: olivy, červené jádro, černou substanci, která hraje důležitou roli v kortikálně-subkortikálně-kmenově-mozečkovém systému, který reguluje udržování držení těla a organizaci pohybů. Červené jádro je začátkem rubrospinálního traktu, který byl popsán u zvířat a podle nejnovějších údajů u lidí chybí.

Kromě tří skupin formací (jádra hlavových nervů, klasické aferentní a eferentní dráhy a jasně diferencované jaderné skupiny) zahrnuje mozkový kmen retikulární formaci, kterou představuje difúzní nahromadění buněk různých typů a velikostí, oddělených mnoha vícesměrnými vlákny. Anatomie retikulární formace mozkového kmene je popsána již dlouhou dobu. V posledních desetiletích nejzávažnější studie provedli J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) a další.

Spolu s myšlenkami o difúznosti vlivů a absenci vzorců morfologické organizace byla vyvinuta teorie o přítomnosti morfofunkční struktury retikulární formace. Nejobecnější cytoarchitektonické vzory spočívají v identifikaci velkých a dokonce i obrovských neuronů v mediálních úsecích retikulární formace prodloužené míchy a mostu, malé a střední neurony se nacházejí v laterálních úsecích stejné úrovně; v retikulární formaci středního mozku se nacházejí převážně malé neurony. Kromě toho J. OL-scewski (1957) identifikoval v retikulární formaci 40 jader a subjader, z nichž největší jsou následující:

1. laterální retikulární jádro, umístěné laterálně a inferiorně od dolního oliva;
2. retikulární jádro pons tegmentum - dorzální k vlastním jádrům pons;
3. paramediální retikulární jádro - blízko střední čáry, dorzálně od dolního olívku;
4. retikulární obrovské buněčné jádro - od olívové vrstvy po úroveň VIII. páru jader;
5. kaudální retikulární jádro pontu;
6. orální pontinní retikulární jádro;
7. retikulární parvocelulární jádro prodloužené míchy;
8. retikulární centrální jádro prodloužené míchy.

Méně diferencovaná je retikulární formace středního mozku, jejíž funkční organizace se objasňuje s tím, jak se studují chodologické vzorce. Eferentní projekce se jasně dělí do dvou skupin: ty, které promítají do mozečku, a ty, které nepromítají do mozečku. Tři z výše popsaných jader vysílají své neurony do mozečku, zatímco neurony nemají žádné další projekce a jsou pravidelně spojeny s určitými částmi mozečku. Laterální retikulární jádro tedy vysílá vlákna skrz provazovitá tělíska do homolaterálních částí červa a mozečkové hemisféry, paramediální retikulární jádro - převážně homolaterálně do červa a jader mozečku, retikulární jádro mostu tegmentum - do červa a hemisfér. Kromě toho paramediální retikulární jádro přenáší impulsy převážně z mozkové kůry a laterální jádro - z míchy.

Mezi systémy, které se nepromítají do mozečku, se rozlišují sestupné a vzestupné projekce. Hlavní sestupnou dráhou je retikulospinální, která sestupuje do míchy podél předního (ventrální svazek) a laterálního (mediální a laterální svazek) sloupce míchy. Retikulospinální dráha vychází z jader pontu (vlákna jdou ipsilaterálně ve ventrálních sloupcích) a prodloužené míchy (vlákna jdou v laterálním sloupci do obou polovin míchy). Kromě uvedených vláken zahrnuje retikulospinální dráha tektospinální, vestibulospinální a rubrospinální (u zvířat) dráhu.

Vzestupné retikulární dráhy začínají v mediálních částech mostu a prodloužené míchy a jako součást centrálního tegmentálního svazku dosahují thalamu ( centrum medianum, retikulární a intralaminární jádra), hypotalamu, preoptické oblasti a septa. Vlákna z neuronů středního mozku směřují hlavně do hypotalamu a z kaudálnějších částí do thalamu a subtalamu.

Aferentní spojení retikulární formace jsou určena interakcí s mozečkem, míchou a výše ležícími částmi mozku. Cerebelární-retikulární dráhy začínají v jádrech mozečku a končí na neuronech retikulární formace, odkud jsou směrovány hlavně do červeného jádra a thalamu.

Spinoretikulární dráhy začínají na všech úrovních míchy, probíhají v jejích laterálních sloupcích a končí v retikulární formaci prodloužené míchy a pontu. Retikulární formace je také místem, kde končí kolaterály ze všech klasických senzorických drah.

Sestupné dráhy k retikulární formaci jsou tvořeny vlákny vycházejícími z fronto-parietálně-temporální kůry s pyramidálním traktem; z hypotalamu (periventrikulární systém do střední - podélný zadní fascikul - a prodloužená mícha); z mammillary-tegmentálního fascikulu z mammillary tělísek do retikulární formace mozkového kmene; z tektoretikulárního traktu (přímý a křížový) - z horní části k těm pod ní ležícím.

Vestibulární komplex jader, izolovaný od neuronů, které jej tvoří, úzce interaguje s retikulární formací mozkového kmene. Největší je vestibulární laterální jádro (Deitersovo jádro). Vestibulární superiorní jádro (Bechtěrevovo jádro), mediální a inferiorní vestibulární jádra jsou také jasně odlišena. Tyto formace mají charakteristické metodologické vazby, které nám umožňují pochopit jejich funkční účel. Eferentní dráhy z vestibulárního laterálního jádra směřují do míchy (homolaterální vestibulospinální dráha, která má somatotopickou organizaci) a dalších vestibulárních jader. Dráhy z vestibulárních laterálních jader do mozečku nebyly nalezeny. Vestibulární jádro superior vyčnívá orálním směrem a navazuje jako součást mediálního longitudinálního fascikulus k jádrům okulomotorických nervů. Mediální a inferiorní vestibulární jádra jsou méně specifická a jejich neurony vysílají své axony orálním a kaudálním směrem, čímž zajišťují realizaci integračních procesů.

Retikulární formaci mozkového kmene lze považovat za jeden z důležitých integračních aparátů mozku. Má samostatný význam a zároveň je součástí širšího integračního systému mozku. Někteří autoři proto do retikulární formace zahrnují kaudální části hypotalamu, retikulární formaci hypotalamu a retikulární jádra hypotalamu.

K. Lissak (1960) dále rozděluje integrační funkce retikulární formace takto:

1. kontrola spánku a bdění;
2. fázická a tonická kontrola svalů;
3. dekódování signálů informací o prostředí úpravou příjmu a přenosu impulsů přicházejících různými kanály.

Mozkový kmen také obsahuje struktury, které zaujímají mezilehlou pozici mezi tzv. specifickým a nespecifickým systémem. Patří mezi ně shluky neuronů, které jsou označeny jako respirační a vazomotorická centra. Není pochyb o tom, že tyto životně důležité struktury mají složitou organizaci. Dýchací centrum má části, které samostatně regulují nádech (inspirační) a výdech (expirační), a v rámci cévního centra byly popsány populace neuronů, které určují zpomalení nebo zrychlení srdeční frekvence, snížení nebo zvýšení krevního tlaku. V posledních letech byla podrobně studována homeostáza krevního tlaku. Impulzy z baroreceptorů umístěných v srdci, karotickém sinu, aortálním oblouku a dalších velkých cévách jsou přenášeny do struktur mozkového kmene - jádra solitární dráhy a paramediálních jader retikulární formace. Z těchto struktur jdou eferentní vlivy do jader X nervu a vegetativních jader míchy. Destrukce jádra solitární dráhy vede ke zvýšení arteriálního tlaku. Tyto formace označujeme jako semispecifické. Stejná jádra solitární dráhy se podílejí na regulaci spánku a bdění a jejich podráždění se kromě oběhových nebo respiračních účinků projevuje změnou EEG a svalového tonu, tj. tvoří určitý vzorec integrálních forem aktivity.

Sestupné vlivy retikulární formace se realizují prostřednictvím retikulospinálního traktu, který má facilitační nebo inhibiční účinek na segmentální aparát míchy. Inhibiční pole odpovídá obrovskobuněčnému retikulárnímu jádru, s výjimkou jeho rostrální části, a retikulárnímu jádru prodloužené míchy. Facilitační zóny jsou méně jasně lokalizovány, pokrývají větší plochu - část obrovskobuněčného jádra, pontinní jádro; facilitační vlivy z úrovně středního mozku se realizují prostřednictvím polysynaptických spojení. Sestupné vlivy retikulární formace působí na alfa a y-motorické neurony, které ovlivňují svalová vřeténka a interneurony.

Bylo prokázáno, že většina vláken retikulospinálního traktu nekončí níže než v hrudních segmentech a pouze vestibulospinální vlákna lze vysledovat až k sakrálním segmentům. Retikulospinální trakt také reguluje činnost kardiovaskulárního systému a dýchání.

Centrální integrace somatické a vegetativní aktivity je nepochybně jednou ze základních potřeb těla. Určitou fázi integrace zajišťuje retikulární formace kmene. Je důležité si uvědomit, že somatické a vegetativní vlivy procházejí retikulospinální dráhou a že pole, která zvyšují aktivitu motorických neuronů, arteriální tlak a frekvenci dýchání, jsou si velmi blízká. Propojeny jsou i opačné somatovegetativní reakce. Podráždění karotického sinu tedy vede k inhibici dýchání, kardiovaskulární aktivity a posturálních reflexů.

Velký význam mají vzestupné toky retikulární formace, které přijímají hojné kolaterály z klasických aferentních drah, trigeminálního a dalších senzorických hlavových nervů. V prvních fázích studia fyziologie retikulární formace se předpokládalo, že podněty jakékoli modality způsobují nespecifický aktivační tok směřující do mozkové kůry. Tyto myšlenky byly otřeseny pracemi P. K. Anochina (1968), který odhalil specifickou povahu této pulzace v závislosti na různých biologických formách aktivity. V současné době je zřejmá účast retikulární formace na dekódování informačních signálů z prostředí a regulaci difúzních, do jisté míry specifických toků vzestupné aktivity. Byly získány údaje o specifických propojeních mozkového kmene a předního mozku pro organizaci situačně specifického chování. Propojení se strukturami předního mozku je základem procesů senzorické integrace, elementárních procesů učení a paměťových funkcí.

Je zřejmé, že pro realizaci integrálních forem činnosti je nezbytná integrace vzestupných a sestupných toků, jednota mentálních, somatických a vegetativních složek integrálních aktů. Existuje dostatek faktů naznačujících korelaci sestupných a vzestupných vlivů. Bylo zjištěno, že EEG reakce probuzení korelují s vegetativními posuny - tepovou frekvencí a velikostí zornice. Stimulace retikulární formace současně s EEG reakcí probuzení způsobila zvýšení aktivity svalových vláken. Tento vztah je vysvětlen anatomickými a funkčními rysy organizace retikulární formace. Mezi nimi existuje velké množství vztahů mezi různými úrovněmi retikulární formace, prováděných za pomoci neuronů s krátkými axony, neuronů s dichotomickým dělením, axonů se vzestupnými a sestupnými projekcemi směřujícími rostrálně a kaudálně. Kromě toho byl odhalen obecný vzorec, podle kterého jsou neurony s rostrální projekcí umístěny kaudálněji než neurony tvořící sestupné dráhy a vyměňují si mnoho kolaterál. Bylo také zjištěno, že kortikoretikulární vlákna končí v kaudálních částech retikulární formace, ze které vychází retikulospinální dráha; spinoreticulární dráhy končí v zónách, kde vycházejí vzestupná vlákna do thalamu a subthalamu; orální části, přijímající impulsy z hypotalamu, zase směřují své projekce do něj. Tato fakta naznačují rozsáhlou korelaci sestupných a vzestupných vlivů a anatomický a fyziologický základ pro realizaci této integrace.

Retikulární formace, jakožto důležité integrační centrum, zase představuje pouze část globálnějších integračních systémů, včetně limbických a neokortikálních struktur, v interakci s nimiž dochází k organizaci účelného chování zaměřeného na adaptaci na měnící se podmínky vnějšího a vnitřního prostředí.

Rhinencefalické formace, septum, thalamus, hypothalamus a retikulární formace jsou samostatnými články funkčního systému mozku, který zajišťuje integrační funkce. Je třeba zdůraznit, že tyto struktury nejsou jedinými mozkovými aparáty zapojenými do organizace integrálních forem činnosti. Je také důležité poznamenat, že jako součást jednoho funkčního systému postaveného na vertikálním principu jednotlivé články neztratily své specifické rysy.

Mediální svazek předního mozku, který spojuje přední mozek, střední mozek a střední mozek, hraje významnou roli v zajištění koordinované činnosti těchto útvarů. Hlavními články, spojenými vzestupnými a sestupnými vlákny svazku, jsou septum, amygdala, hypotalamus a retikulární jádra středního mozku. Mediální svazek předního mozku zajišťuje cirkulaci impulsů v limbicko-retikulárním systému.

Role neokortexu ve vegetativní regulaci je také zřejmá. Existují četné experimentální údaje týkající se stimulace kůry: to vyvolává vegetativní reakce (je třeba zdůraznit, že získané účinky nejsou striktně specifické). Při stimulaci vagusového, splanchnického nebo pánevního nervu se zaznamenávají evokované potenciály v různých zónách mozkové kůry. Eferentní vegetativní vlivy se provádějí prostřednictvím vláken, která jsou součástí pyramidových a extrapyramidových drah, kde je jejich specifická hmotnost velká. Za účasti kůry se provádí vegetativní podpora pro takové formy činnosti, jako je řeč a zpěv. Bylo prokázáno, že když má člověk v úmyslu provést určitý pohyb, před tímto pohybem se vyvine zlepšení krevního oběhu svalů, které se tohoto aktu účastní.

Hlavním článkem podílejícím se na suprasegmentální vegetativní regulaci je tedy limbicko-retikulární komplex, jehož vlastnosti, které jej odlišují od segmentálních vegetativních aparátů, jsou následující:

1. podráždění těchto struktur nevede k striktně specifické vegetativní reakci a obvykle způsobuje kombinované mentální, somatické a vegetativní posuny;
2. jejich zničení nevede k určitým přírodním poruchám, s výjimkou případů, kdy jsou postižena specializovaná centra;
3. Neexistují žádné specifické anatomické a funkční rysy charakteristické pro segmentální vegetativní aparáty.

To vše vede k důležitému závěru o absenci sympatického a parasympatického dělení na studované úrovni. Podporujeme názor největších moderních vegetologů, kteří považují za účelné rozdělit neurosegmentální systémy na ergotropní a trofotropní s využitím biologického přístupu a různých rolí těchto systémů v organizaci chování. Ergotropní systém usnadňuje adaptaci na měnící se podmínky prostředí (hlad, chlad), zajišťuje fyzickou a duševní aktivitu, průběh katabolických procesů. Trofotropní systém způsobuje anabolické procesy a endofylaktické reakce, zajišťuje nutriční funkce a pomáhá udržovat homeostatickou rovnováhu.

Ergotropní systém určuje duševní aktivitu, motorickou připravenost a vegetativní mobilizaci. Stupeň této komplexní reakce závisí na důležitosti a významnosti novosti situace, s níž se organismus setkává. Široce se využívá segmentální sympatický systém. Je zajištěn optimální krevní oběh pracujících svalů, zvyšuje se arteriální tlak, zvyšuje se minutový objem, rozšiřují se koronární a plicní tepny, stahuje se slezina a další krevní zásoby. V ledvinách dochází k silné vazokonstrikci. Průdušky se rozšiřují, zvyšuje se plicní ventilace a výměna plynů v alveolách. Peristaltika trávicího traktu a sekrece trávicích šťáv jsou potlačeny. V játrech jsou mobilizovány zdroje glykogenu. Defekace a močení jsou inhibovány. Termoregulační systémy chrání organismus před přehřátím. Zvyšuje se účinnost příčně pruhovaného svalstva. Rozšiřuje se zornice, zvyšuje se dráždivost receptorů, zostřuje se pozornost. Ergotropní restrukturalizace má první nervovou fázi, která je umocněna sekundární humorální fází, v závislosti na hladině cirkulujícího adrenalinu.

Trofotropní systém je spojen s obdobím klidu, s trávicí soustavou, některými fázemi spánku („pomalý“ spánek) a při aktivaci mobilizuje především vagus-insulární aparát. Pozoruje se zpomalení srdeční frekvence, snížení síly systoly, prodloužení diastoly, pokles arteriálního tlaku; dýchání je klidné, poněkud pomalé, průdušky jsou mírně zúžené; zvyšuje se střevní peristaltika a sekrece trávicích šťáv; zesiluje se činnost vylučovacích orgánů: pozoruje se inhibice motorického somatického systému.

V rámci limbicko-retikulárního komplexu jsou identifikovány zóny, jejichž stimulace může vyvolat převážně ergotropní nebo trofotropní účinky.

Často není jasně pochopen zásadní rozdíl mezi sympatickými a parasympatickými účinky na jedné straně a ergotropními a trofotropními na straně druhé. První koncept je anatomický a funkční, druhý funkční a biologický. První aparáty jsou spojeny výhradně se segmentálním vegetativním systémem a jejich poškození má určité projevy; druhé nemají jasný strukturální základ, jejich poškození není striktně determinováno a projevuje se v řadě oblastí - mentální, motorické, vegetativní. Suprasegmentální systémy využívají určité vegetativní systémy k organizaci správného chování - převážně, ale ne výhradně, jednoho z nich. Aktivita ergotropního a trofotropního systému je organizována synergicky a lze zaznamenat pouze převahu jednoho z nich, což za fyziologických podmínek přesně koreluje s konkrétní situací.