Histologická struktura nervového systému

Nervový systém má složitou histologickou strukturu. Skládá se z nervových buněk (neuronů) s jejich výrůstky (vlákny), neuroglií a prvky pojivové tkáně. Hlavní strukturální a funkční jednotkou nervového systému je neuron (neurocyt). V závislosti na počtu procesů, které se vyskytují z těla buňky, existují 3 typy neuronů - multipolyly, bipolární a unipolární. Většina neuronů v centrálním nervovém systému jsou reprezentovány bipolárními buňkami, které mají jeden axon a velké množství dichotomicky rozvětvených dendritů. Další klasifikace zohledňuje tvar (pyramidální, vřetenovité, korzinchatye, hvězdička) a velikostí - od velmi malých po obří [např délka gigantopiramidalnyh neuronů (Betz buněk) v kortexu oblasti motorického 4120 m]. Celkový počet takových neuronů pouze v kůře obou hemisférů mozku dosahuje 10 miliard.

Bipolární buňky, které mají axon a jeden dendrit, se také nacházejí poměrně často v různých částech centrálního nervového systému. Tyto buňky jsou charakteristické pro vizuální, sluchové a čichové systémy - specializované senzorické systémy.

Významně méně časté jsou unipolární (pseudo-unipolární) buňky. Jsou v mezencefalickém jádru nervu trigeminu a v spinálních uzlech (ganglia zadních kořenů a citlivých nervů kraniální). Tyto buňky poskytují specifické typy citlivosti - bolest, tepelné, hmatové, pocit tlaku a vibrací, a stereognozie vjemové vzdálenost mezi umístněním dvoubodové na dotek (dvourozměrná prostorové sense). Takové buňky, ačkoli nazývané unipolární, mají ve skutečnosti dva procesy (axon a dendrit), které se spojují v blízkosti těla buňky. Pro buňky tohoto typu se vyznačuje přítomností zvláštní, velmi husté vnitřní kapsle gliových buněk (družicové buňky), kterými procházejí cytoplazmatické procesy buněk ganglií. Vnější pouzdro kolem družicových buněk je tvořeno prvky pojivové tkáně. Skutečně unipolární buňky se nacházejí pouze v mesencefalickém jádru trigeminálního nervu, který vede vlastní stimulační impulsy z tkáňových svalů v thalamových buňkách.

Funkce dendritů spočívá v uskutečnění impulsu k tělu buňky (aferentní, celulopicky) z jeho vnímavých oblastí. Obecně platí, že tělo buňky, včetně axonální vyvýšenině může být považován za součást recepčního pole neuronu, uzávěr axon jako jiné buňky tvoří synaptické kontakty v těchto strukturách, jakož i v dendritů. Povrch dendritů, kteří dostávají informace z axonů jiných buněk, je výrazně zvýšený kvůli malým výrůstkům (tipicon).

Axon provádí impulsy eferentní - od buněčného těla a dendritů. Při popisu axonu a dendritů vycházíme z možnosti provádět pulzy pouze jedním směrem - tzv. Zákon dynamické polarizace neuronu. Jednostranné vedení je charakteristické pouze pro synapse. Na nervových vláknech se impulsy mohou šířit v obou směrech. V barevných částech nervové tkáně je axon rozpoznán nepřítomností tygrové látky v něm, zatímco v dendritech, alespoň v počáteční části, je odhalena.

Buněčné tělo (pericarion) za účasti jeho RNA slouží jako trofické centrum. Možná nemá regulační vliv na směr pohybu impulzů.

Nervové buňky mají schopnost vnímat, vést a přenášet nervové impulsy. Syntetizují mediátorů zapojených do jejich implementace (neurotransmitery): acetylcholin, katecholaminy a lipidy, sacharidy a proteiny. Některé specializované nervové buňky mají schopnost neyrokrinii (syntetizované proteinové produkty - oktapeptid, například antidiuretického hormonu, vazopresin, oxytocin nýtovaný v supraoptic a paraventrikulárním hypotalamických jader). Další neurony, které tvoří bazální hypothalamus, vyrábět takzvané rilizingg faktory, které mají vliv na funkci předního laloku hypofýzy.

Pro všechny neurony se vyznačuje vysokou intenzitou metabolismu, takže potřebují stálou dodávku kyslíku, glukózy a dalších látek. Látek.

Tělo nervové buňky má své vlastní strukturální rysy, které jsou determinovány specifičností jejich funkce.

Vedle vnějšího pláště má tělo neuronu třívrstvou cytoplazmatickou membránu sestávající ze dvou vrstev fosfolipidů a proteinů. Membrána splňuje bariérovou funkci, chrání buňku před pronikáním cizích látek a přepravuje, zajišťuje vstup do buněk látek nezbytných pro její životně důležitou činnost. Rozlišujte pasivní a aktivní transport látek a iontů membránou.

Pasivní transport je přenos látek ve směru snižování elektrochemického potenciálu podél koncentračního gradientu (volná difúze lipidovou dvojvrstvou, usnadněná difúze - transport látek přes membránu).

Aktivní transport - přenos látek proti gradientu elektrochemického potenciálu pomocí iontových čerpadel. Cytóza je také mechanismem pro transport látek přes buněčnou membránu, který je doprovázen reverzibilními změnami struktury membrány. Prostřednictvím plazmatické membrány je regulován nejen příjem a výstup látek, ale výměna informací mezi buňkou a extracelulárním prostředím. Membrány nervových buněk zahrnují množinu receptorů, aktivace, což vede ke zvýšení intracelulární koncentrace cyklického adenosin monofosfátu (NAMFI) a cyklického guanosin monofosfátu upravující metabolismus buněk (nGMF).

Jádro neuronu je největší z buněčných struktur viditelných ve světelné mikroskopii. Ve většině neuronů se jádro nachází v centru buněčného těla. Buňky jsou v plazmě chromatin granule představující komplexní deoxyribonukleové kyseliny (DNA) z prvoků proteinů (histonů), non-histonových proteinů (nukleoproteinů), protamin, lipidů a dalších. Chromozómy jsou viditelné teprve během mitózy. Střed jádra je umístěna endosomu obsahujícího významné množství proteinu a RNA, ribozomální RNA (rRNA), v něm vytvořeným.

Genetická informace obsažená v chromatinové DNA je transkribována do templátové RNA (mRNA). Potom molekuly mRNA pronikají přes póry jaderné membrány a vstupují do ribosomů a polyribosomů granulárního endoplazmatického retikulu. Existuje syntéza proteinových molekul; Současně se používají aminokyseliny přiváděné speciální transportní RNA (tRNA). Tento proces se nazývá překlad. Některé látky (cAMP, hormony atd.) Mohou zvýšit rychlost transkripce a translace.

Jaderná obálka se skládá ze dvou membrán - vnitřních i vnějších. Póry, kterými probíhá výměna mezi nukleoplasmem a cytoplasmem, zaujímají 10% povrchu jaderného obalu. Navíc vnější jaderná membrána vytváří výčnělky, z nichž se objevují endoplazmatické retikulové prameny s připojenými ribosomy (granulární retikulum). Jádrová membrána a membrána endoplazmatického retikulu jsou morfologicky blízko sebe.

U těl a velkých dendritů nervových buněk se světelnou mikroskopií jsou jasně viditelné hroby bazofilní látky (látky nebo látky Nissl). Elektronová mikroskopie ukázala, že látka je bazofilní cytoplazma část, nasycené zploštělé cisterny granulovaného endoplasmatického retikula, a obsahuje četné volné ribozomy, spojená s membránami a polyribosomes. Množství rRNA v ribosomech určuje bazofilní zbarvení této části cytoplazmy pozorované světelnou mikroskopií. Proto je bazofilní látka identifikována granulovaným endoplazmatickým retikulum (ribosomy obsahující rRNA). Velikost rozměrů bazofilní granularity a jejich distribuce v neuronech různých typů jsou různé. To závisí na stavu impulzní aktivity neuronů. U velkých motorických neuronů jsou hroby bazofilní látky velké a cisterny jsou kompaktní. V granulárním endoplazmatickém retikulu v ribosomech obsahujících rRNA se průběžně syntetizují nové proteiny cytoplazmy. Tyto proteiny zahrnují proteiny podílející se na konstrukci a opravě buněčných membrán, metabolických enzymů, specifických proteinů zapojených do synaptické vodivosti a enzymů, které inaktivují tento proces. Proteiny nově syntetizované v cytoplazmě neuronu vstupují do axonu (a také do dendritů), aby nahradily spotřebované bílkoviny.

V případě, že axon nervové buňky je řez příliš blízko k perikaryonic (tak, aby způsobit nevratné poškození), pak je k přerozdělení, snížení a dočasné vymizení bazofilní látky (chromolysis) a jádro se pohybuje do strany. Když axon regenerace v těle bazofilní neuronu pozorované směrem k axonu látky, se zvyšuje množství zrnitého endoplazmatického retikula a mitochondrií, syntézu bílkovin zvýšenou a proximálním konci přeříznutých axonů může objevit procesy.

Deska komplex (Golgiho) - systém intracelulárních membrán, z nichž každá představuje řadu vyrovnaných nádrží a sekrečních vezikul. Tento systém cytoplazmatických membrán se nazývá agranulární retikulum, protože na jeho cisternách a bublinách nejsou připojeny žádné ribozomy. Lamelární komplex se účastní přenosu buněk z určitých buněk, zejména proteinů a polysacharidů. Mnohé z proteinů syntetizovaných ribozomy na membránách zrnitého endoplazmatického retikula, se zapsat komplex deska je transformován do glykoproteinů, které jsou zabaleny do sekrečních vezikul a později uvolněných do extracelulárního média. To naznačuje blízký vztah mezi lamelárním komplexem a membránami granulárního endoplazmatického retikula.

Neurofilamy lze detekovat ve většině velkých neuronů, kde jsou umístěny v bazofilní látce, stejně jako v myelinovaných axonech a dendritech. Neurofilamenty ve své struktuře jsou vláknité proteiny s nedefinovanou funkcí.

Neurotrony jsou viditelné pouze v elektronové mikroskopii. Jejich úlohou je udržovat tvar neuronu, zejména jeho procesů, a podílet se na axoplazmatickém transportu látek podél axonu.

Lysosomy jsou vezikuly ohraničené jednoduchou membránou a poskytující fagocytózu buňky. Obsahují sadu hydrolytických enzymů schopných hydrolyzovat látky zachycené v buňce. V případě smrti buněk se lysosomální membrána rozpadá a začíná autolýza - hydrolázy uvolněné do cytoplazmů rozkládají bílkoviny, nukleové kyseliny a polysacharidy. Normálně fungující buňka je spolehlivě chráněna lysosomální membránou před působením hydroláz obsažených v lysosomech.

Mitochondrie jsou struktury, v nichž jsou lokalizovány enzymy oxidační fosforylace. Mitochondrie mají vnější a vnitřní membránu a jsou umístěny v celé cytoplazmě neuronu a vytvářejí shluky v terminálních synaptických rozšířeních. Jsou to původní elektrárny buněk, ve kterých je syntetizován adenosintrifosfát (ATP) - hlavní zdroj energie v živém organismu. V důsledku mitochondrií provádí tělo proces buněčného dýchání. Složky tkáňového respiračního řetězce, stejně jako systém syntézy ATP, jsou lokalizovány ve vnitřní membráně mitochondrií.

Mezi další různé cytoplazmatické inkluze (vakuoly, glykogenu, krystaloidy, železa pelety, atd.), Tam jsou některé pigmenty černé nebo tmavě hnědé tsvega podobné melanin (buňky v substantia nigra, locus coeruleus, hřbetní motorové jádro vagus, atd.). Úloha pigmentů nebyla zcela objasněna. Nicméně je známo, že snížení počtu buněk v pigmentované substantia nigra v důsledku poklesu obsahu dopaminu ve svých buňkách a hvosgatom jádra, které vede k Parkinsonově syndromu.

Axony nervových buněk jsou uzavřeny v membráně lipoproteinu, která začíná v určité vzdálenosti od těla buňky a končí ve vzdálenosti 2 μm od synaptického konce. Plášť je umístěn mimo hraniční membránu axonu (axolemma). To, stejně jako plášť buňkového těla, se skládá ze dvou elektronově hustých vrstev oddělených vrstvou s méně elektronovými hustotami. Nervová vlákna obklopená takovými lipoproteinovými membránami se nazývají myelinizovaná. Při světelné mikroskopii nebylo vždy možné vidět takovou "izolační" vrstvu kolem mnoha periferních nervových vláken, které byly kvůli tomu klasifikovány jako ne- myelinizované ( nekonfluentní ). Elektronické mikroskopické studie však ukázaly, že tato vlákna jsou také uzavřena v tenké myelinové (lipoproteinové) skořápce (tenké myelinované vlákna).

Myelínové pláště obsahují cholesterol, fosfolipidy, některé cerebrosidy a mastné kyseliny, stejně jako bílkoviny propojené ve formě sítě (neuroceratin). Chemická povaha myelinu periferních nervových vláken a myelinu centrální nervové soustavy je poněkud odlišná. To je způsobeno skutečností, že v centrálním nervovém systému je myelin tvořen buňkami oligodendroglií a v periferních oblastech - lemocyty. Tyto dva typy myelinu mají také různé antigenní vlastnosti, což se projevuje v infekčně alergické povaze onemocnění. Myelínové pláště nervových vláken nejsou pevné, ale jsou přerušovány podél vlákna mezerami, které se nazývají zachycování uzlu (Ranvierovy záchyty). Taková intercepce existují v nervových vláknech jak centrálního, tak periferního nervového systému, i když jejich struktura a periodicita v různých částech nervového systému jsou odlišné. Rozvětvení větví z nervových vláken se obvykle vyskytuje na místě zachycení uzlu, což odpovídá místu uzavření dvou lemmocytů. Na místě konce myelinového pláště v úrovni zachycení uzlu je pozorováno malé zúžení axonu, jehož průměr se snižuje o 1/3.

Myelinace vlákna periferního nervu se provádí pomocí lemocytů. Tyto buňky vytvářejí růst cytoplazmatické membrány, která spirálově obklopuje nervová vlákna. Až 100 spirálních vrstev myelinu může tvořit správnou strukturu. Při procesu obalování kolem axonu je cytoplazma lemocytu přemístěna do jádra; To zajistí blízkost a těsný kontakt sousedních membrán. Mikroskopicky elektronem vzniká myelin vytvořené obálky z hustých desek o tloušťce 0,25 nm, které se opakují v radiálním směru s dobou 1,2 nm. Mezi nimi je jasná zóna, dělení ve dvou v méně husté mezilehlá desce, která má nepravidelné obrysy. Světelná zóna je velmi nasáklé místo mezi dvěma složkami vrstvy bimolekulárních lipidů. Tento prostor je k dispozici pro cirkulaci iontů. Takzvaná "beemyakotnye" nemyelinovaná vlákna autonomního nervového systému jsou pokryta jednou spirálou lemocytární membrány.

Myelínové pláště poskytují izolované, rozdrcené (bez poklesu amplitudy potenciálu) a rychlejší buzení podél nervového vlákna. Existuje přímý vztah mezi tloušťkou tohoto pláště a rychlostí impulzů. Vlákna se silnými myelin chování impulsy při rychlosti 70-140 m / s, zatímco vodiče s tenkou myelinové pochvy při rychlosti cca 1 m / s a ještě pomalejší 0,3 do 0,5 m / s - „non-masitý“ vlákno .

Myelínové pláště kolem axonů v centrální nervové soustavě jsou také vícevrstvé a tvořené výrůstky oligodendrocytů. Mechanismus jejich vývoje v centrální nervové soustavě je podobný vzniku myelinových plášťů na periferii.

V cytoplazmě axonu (axoplazmu) existuje mnoho filamentózních mitochondrií, axoplasmatických vezikulů, neurofilamentů a neurotrofů. Ribosomy v axoplazmech jsou velmi vzácné. Granulární endoplazmatické retikulum chybí. To vede k tomu, že tělo neuronu dodává axon proteiny; proto se glykoproteiny a řada makromolekulárních látek, stejně jako některé organely, jako jsou mitochondrie a různé vezikuly, musí pohybovat po axonu z těla buňky.

Tento proces se nazývá axon, nebo axoplasmický transport.

Některé cytoplazmatické proteiny a organely se pohybují podél axonu několika proudy v různých rychlostech. Antegrádní dopravy se pohybuje dvěma rychlostmi: pomalý tok vede podél axonu rychlostí 1-6 mm / den (jako pohybující se lysozomy a některé enzymy potřebné pro syntézu neurotransmiterů v zakončeních axonů), a z těla buňky rychlé průtokové rychlosti od okolo 400 mm / den (tento proud dopravuje složky nezbytné pro synaptické funkci - glykoproteiny, fosfolipidy, mitochondrií, dofamingidroksilaza pro syntézu adrenalinu). Existuje také retrográdní pohyb axoplazmy. Jeho rychlost je asi 200 mm / den. Podporuje to kontrakce okolních tkání, pulzace sousedních cév (to je druh axonové masáže) a krevní oběh. Přítomnost retrográdního transportu axonů umožňuje některé viry do těla podél axonu neuronů (např klíšťové encefalitidy virus z místa přisátí klíštěte).

Dendriti jsou obvykle mnohem kratší než axony. Na rozdíl od axonu se dendriti oddělují dichotomicky. V centrální nervové soustavě dendriti nemají myelinové pláště. Velké dendrity se liší od axonu tím, že obsahují ribosomy a cisterny granulárního endoplazmatického retikulu (bazofilní substance); Existuje také mnoho neurotransmiterů, neurofilamentů a mitochondrií. Dendriti tedy mají stejnou sadu organoidů jako tělo nervové buňky. Povrch dendritů je značně zvýšený kvůli malým výrůstům (trny), které slouží jako místa pro synaptický kontakt.

Parenchyma mozkové tkáně zahrnuje nejen nervové buňky (neurony) a jejich procesy, ale také neurogliu a prvky cévního systému.

Nervové buňky jsou vzájemně propojeny pouze kontaktem - synapse (řecká synapsie - kontakt, uchopení, spojení). Synapse mohou být klasifikovány podle jejich umístění na povrchu postsynaptického neuronu. Rozlišujte: axodendritické synapse - axon končí dendritem; axosomatická synapse - mezi axonem a tělem neuronu je vytvořen kontakt; axo-axonální kontakt mezi axony. V tomto případě axon může tvořit synapse pouze na nemylazované části jiného axonu. To je možné buď v proximální části axonu nebo v oblasti koncového vaku s axonem, neboť na těchto místech chybí myelinový plášť. Existují i jiné varianty synapsí: dendro-dendritická a dendroskopická. Přibližně polovina celého povrchu těla neuronu a téměř celý povrch jeho dendritů jsou dotčeny synaptickými kontakty z jiných neuronů. Ne všechny synapse však přenášejí nervové impulsy. Některé z nich inhibují reakce neuronu, s nímž jsou spojeny (inhibiční synapse), zatímco jiné, které jsou na stejném neuronu, ho vzrušují (vzrušující synapse). Celkový účinek obou typů synapsí na neuron v každém daném okamžiku vede k rovnováze mezi dvěma protichůdnými typy synaptických efektů. Excitační a inhibiční synapse jsou uspořádány identicky. Jejich opačný efekt je vysvětlen uvolněním synaptických zakončení různých chemických neurotransmiterů, které mají odlišnou schopnost měnit propustnost synaptické membrány pro ionty draslíku, sodíku a chloru. Kromě toho vzrušující synapse často tvoří axodendritické kontakty a inhibiční synapse jsou axosomatické a axo-axonální.

Oblast neuronu, kterou impulsy dosáhnou synapse, se nazývá presynaptický konec a místo, které přijímá impulsy, se nazývá postsynaptické ukončení. V cytoplazmě presynaptického konce existuje mnoho mitochondrií a synaptických vezikul obsahujících neurotransmiter. Axolemma presynaptického místa axonu, která se blíží k postsynaptickému neuronu, vytváří v synapse presynaptickou membránu. Oblast plazmatické membrány postsynaptického neuronu nejblíže k presynaptické membráně se nazývá postsynaptická membrána. Intercelulární prostor mezi pre- a postsynaptickou membránou se nazývá synaptická štěrbina.

Struktura těl neuronů a jejich procesy je velmi různorodá a závisí na jejich funkcích. Rozlišit neuronů receptor (smyslového, autonomní) efektor (motor, autonomní) a asociační (asociativní). Z řetězce těchto neuronů jsou postaveny reflexní oblouky. V srdci každého reflexu je vnímání podnětů, jejich zpracování a přenos na zodpovědný orgán-performer. Soubor neuronů nezbytných pro implementaci reflexu se nazývá reflexní oblouk. Jeho struktura může být buď jednoduchá nebo velmi složitá, včetně jak aferentních, tak eferentních systémů.

Příbuzné systémy - jsou vzestupnými dirigenty míchy a mozku, které vedou impulsy ze všech tkání a orgánů. Systém, který zahrnuje specifické receptory, vodiče z nich a jejich projekce v mozkové kůře, je definován jako analyzátor. Vykonává funkce analýzy a syntézy stimulů, tj. Primárního rozkladu celku na části, jednotky a postupné přidávání všech jednotek, prvků.

Eferentní systém začne z mnoha částí mozku: mozkové kůře, bazálních ganglií, podbugornoy oblasti, malého mozku, mozkového kmene struktury (zejména ty úseky retikulární formace, které mají vliv na segmentální zařízení míchy). Četné vodítka sestupně z těchto mozkových struktur vhodných pro neurony míchy segmentovým aparátu a dále následuje výkonných orgánů: příčně pruhovaných svalů, žláz s vnitřní sekrecí, krevních cév, vnitřních orgánů a kůže.

[1], [2], [3], [4], [5]