Nervová tkáň

Nervní tkáň je hlavním konstrukčním prvkem nervového systému - mozku a míchy, nervů, nervových uzlin (ganglií) a nervových zakončení. Nervní tkáň se skládá z nervových buněk (neurocytů nebo neuronů) a s nimi spojených anatomicky a funkčně pomocných neurogliových buněk.

Neurocyty (neurony) s výstupem z nich jsou strukturně funkční jednotky orgánů nervového systému. Nervové buňky jsou schopny vnímat podněty, přicházející do stavu buzení, produkují a vysílají informace zakódované ve formě elektrických a chemických signálů (nervové impulsy). Nervní buňky se také podílejí na zpracování, ukládání a získávání informací z paměti.

Každá nervová buňka má tělo a procesy. Venku je nervová buňka obklopena plazmatickou membránou (cytolemma), která je schopná excitace, stejně jako zajišťuje metabolismus mezi buňkou a okolím. Tělo nervové buňky obsahuje jádro a cytoplazmu, která ho obklopuje, nazývaný též perikarion (z řečtiny, karyon - jádro). V cytoplasmě, organely jsou: granulární endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, mitochondrie, ribozomy, atd. U neuronů, vyznačující se tím, že se jejich cytoplazmě chromatophilic materiálu (Nissl látky) a neurofibrilární .. Chromatophilic látka je detekován ve formě shluků bazofilní (klastrové struktury granulovaného endoplasmatickém retikulu), jehož přítomnost naznačuje vysoký stupeň syntézy proteinů.

Cytoskeleton nervové buňky je reprezentován mikrotubulemi (neuro tubuly) a mezilehlými vlákny, které se podílejí na dopravě různých látek. Rozměry (průměr) těl neuronů jsou od 4-5 do 135 μm. Tvar těl nervových buněk je také odlišný - od zaoblených, vejčitých až po pyramidální. Z těla nervové buňky vycházejí tenké cytoplazmatické procesy obklopené membránou různých délek. Zralé nervové buňky mají dva typy procesů. Jeden nebo několik větvících větví, podél kterých nervový impuls dosáhne těla neuronu, se nazývá dehydrit. Jedná se o takzvaný dendritický transport látek. Ve většině buněk je délka dendritů asi 0,2 μm. Ve směru dlouhé osy dendritu jsou početné neurotransmitery a malý počet neurofilamentů. V cytoplazmě dendritů se vyskytují protáhlé mitochondrie a malý počet cistern nekonečného endoplazmatického retikula. Terminálové části dendritů se často rozšiřují. Jediný, obvykle dlouhý, proces, kterým je nervový impuls nasměrován z těla nervové buňky, je axon nebo neurit. Axon se odtáhne od koncového axonového návrší blízko těla nervové buňky. Axon končí v množství koncových větví, které tvoří synapsy s jinými nervovými buňkami nebo tkáněmi pracovního orgánu. Povrch cytolemmy axonu je hladký. V axoplazmě (cytoplazmě) se vyskytují tenké podlouhlé mitochondrie, velké množství neurotrans a neurofilamentů, vezikuly a tubuly z celistvého endoplazmatického retikula. Ribosomy a prvky granulárního endoplazmatického retikulu v axoplazmech chybí. Jsou přítomné pouze v cytoplazmě axonového návrší, kde jsou umístěny svazky neuronů, zatímco počet neurofilamentů je zde malý.

V závislosti na rychlosti pohybu nervových impulzů se rozlišují dva typy transportu axonu; pomalý transport rychlostí 1-3 mm za den a rychlý rychlostí 5-10 mm za hodinu.

Nervní buňky jsou dynamicky polarizované, tj. Může provádět nervové impulsy pouze v jednom směru - od dendritů až po tělo nervových buněk.

Nervová vlákna jsou procesy nervových buněk (dendritů, neuritů), pokrytých membránami. V každém nervovém vláknu je procesem axiální válec a okolní lemmocyty (Schwannovy buňky) patřící do neuroglie tvoří vláknitou obálku.

Vzhledem k struktuře membrán jsou nervová vlákna rozdělena na nefosilní (bezmielinovské) a buničiny (myelin).

Lamianinové (nekumulativní) nervová vlákna se vyskytují hlavně v vegetativních neuronech. Plášť těchto vláken je tenký, postaven tak, že axiální válec je přitlačován do Schwannovy klece do hluboké drážky, kterou tvoří. Membrána neirolemocytů, která je uzavřena a zdvojnásobena axiálním válcem, se nazývá mesaxon. Často uvnitř pláště není jeden axiální válec, ale několik (od 5 do 20), které tvoří kabel typu nervového vlákna. Během procesu procesu nervových buněk tvoří mnoho Schwannových buněk jeden z nich jeden po druhém. Mezi axolemem každého nervového vlákna a Schwannovy buňky je úzký prostor (10-15 nm) naplněný tkáňovou tekutinou, která se podílí na vedení nervových impulzů.

Myelinované nervové vlákna mají tloušťku až 20 μm. Jsou tvořeny poměrně silným axonem buňky - axiálním válcem, kolem něhož se skládá ze dvou vrstev: silnější vnitřní - myelin a vnější - tenká vrstva tvořená neurolematocyty. Myelinizovaná vrstva nervových vláken má složitou strukturu, protože Schwannovy buňky ve svém vývoji jsou spirálovitě navinuty na axonách nervových buněk (axiálních válců). Je známo, že dendriti nemají plášť myelinu. Každý lemocyt obklopuje pouze malou část axiálního válce. Proto myelinová vrstva, sestávající z lipidů, existuje pouze uvnitř Schwannových buněk, není kontinuální, ale přerušovaná. Po každých 0,3-1,5 mm mají tzv uzly nervových vláken (uzly Ranvier), kde myelin vrstva není přítomno (přerušen) a v blízkosti jejího konce lemmotsity zasunout přímo do axiálního válce. Bazální membrána pokrývající Schwannovy buňky je spojitá, prochází bez přerušení přes úseky Ranviera. Tato zachycení jsou považována za místa propustnosti pro ionty Na ⁺ a depolarizace elektrického proudu (nervový impuls). Taková depolarizace (pouze v oblasti Ranvierových záchytů) usnadňuje rychlý průchod nervových impulzů podél myelinizovaných nervových vláken. Nervové impulzy podél myelínových vláken jsou prováděny jako skoky - od jednoho zachycení Ranvier do druhého. V demyelinizovaných nervových vláknech dochází k depolarizaci celého vlákna a nervové impulzy podél těchto vláken procházejí pomalu. Rychlost provádění nervových impulzů pro vlákna bez molů je tedy 1-2 m / s a pro buničiny (myelin) - 5-120 m / s.

Klasifikace nervových buněk

V závislosti na počtu procesů se rozlišují unipolární nebo jednovláknové neurony a bipolární nebo dvoučlenné. Neurony s velkým počtem procesů se nazývají multipolární nebo vícestupňové. Bipolární neurony zahrnují takové falešné unipolární (pseudo-unipolární) neurony, které jsou buňkami páteřních ganglií (uzly). Tyto neurony se nazývají pseudo-unipolární, protože dva prsty odcházejí z těla buňky, ale se světelnou mikroskopií není prostor mezi procesy odhalen. Proto jsou tyto dva procesy pod světelným mikroskopem považovány za jeden. Počet dendritů a stupeň jejich větvení se značně liší v závislosti na umístění neuronů a funkci, kterou provádějí. Multipolární neurony míchy mají tělo s nepravidelným tvarem, sadu slabých rozvětvených dendritů, které se rozprostírají v různých směrech, a dlouhý axon, ze kterého vycházejí boční větve - kolaterály. Z trojúhelníkových těl velkých pyramidálních neuronů mozkové kůry (velké) mozku opouští velké množství krátkých, horizontálních, mírně rozvětvených dendritů, axon se pohybuje od základny buňky. Oba dendriti i neuritové konce mají nervové zakončení. U dendritů se jedná o citlivé nervové zakončení v neuritě - efektoru.

Pro funkční účely jsou nervové buňky rozděleny do receptorových, efektorových a asociativních buněk.

Receptory (citlivé) neurony s koncovkami vnímají různé druhy pocitů a přenášejí impulsy, které vznikly v nervových zakončeních (receptory) k mozku. Proto jsou citlivé neurony také nazývány aferentní nervové buňky. Účinné neurony (způsobující působení, účinek) vedou k pracovnímu orgánu nervové impulsy z mozku. Tyto nervové buňky se také nazývají trvalé (eferentní) neurony. Asociativní nebo interkalární dirigentské neurony přenášejí nervové impulzy z dodávajícího neuronu do exterminátoru.

Existují velké neurony, jejichž funkcí je vyvíjet sekreci. Tyto buňky se nazývají neurosekreční neurony. Tajný (neurosecret) obsahující protein, stejně jako lipidy, polysacharidy, je sekretován jako granule a transportován krví. Neurosekce se podílí na interakcích nervového a kardiovaskulárního (humorálního) systému.

V závislosti na lokalizaci jsou rozlišeny následující typy receptorů nervových zakončení:

1. exteroceptory vnímají podráždění faktorů životního prostředí. Jsou umístěny ve vnějších závojů těla, v kůži a sliznicích, v smyslových orgánech;
2. interoreceptory se podráždí převážně změnou chemického složení vnitřního prostředí (chemoreceptory), tlaku v tkáních a orgánech (baroreceptory, mechanoreceptory);
3. proprioceptory nebo proprioceptory, vnímají podráždění v tkáních samotného těla. Nacházejí se ve svalech, šlachách, vazy, fasciach, kloubech v kloubech.

V souladu s funkcí jsou izolovány termoreceptory, mechanoreceptory a nociceptory. První vnímá změny teploty, druhá - různé typy mechanických efektů (dotýkají se kůže, stlačují ji) a třetí - bolestivé podráždění.

Mezi nervovými zakončeními jsou volné, zbavené gliových buněk a nejsou volné, v nichž mají nervové zakončení plášť - kapsli tvořenou buňkami neuroglií nebo prvky pojivové tkáně.

V kůži jsou přítomny volné nervové zakončení. Přibližuje k epidermis, nervové vlákno ztrácí myelin, proniká skrze bazální membránu do epiteliální vrstvy, kde se rozkládá mezi epiteliálními buňkami až do zrnité vrstvy. Konečné větve o průměru menším než 0,2 μm se na svých koncích rozšiřují. Podobné nervové zakončení se vyskytují v epitelu sliznic a v rohovce oka. Koncové nervové zakončení bez terminálu vnímají bolest, teplo a nachlazení. Jiné nervové vlákna pronikají stejným způsobem do epidermis a končí v kontaktu s hmatovými buňkami (buňky Merkel). Nervový konec expanduje a vytváří synaptický kontakt s Merkelovou buňkou. Tyto zakončení jsou mechanoreceptory, které vnímají tlak.

Non-volná nervová zakončení mohou být zapouzdřeny (kapsle pojivové tkáně pokryté) a non-zapouzdřené (zbaven kapsle). Neuzavřené nervové zakončení se vyskytují v pojivové tkáni. Zahrnují také zakončení vlasových folikulů. Zapouzdřené nervová zakončení jsou hmatové krvinky, lamelové lýtkové cibuloviny tělesa (bull-Golgi MAZZONI), genitální tele. Všechny tyto nervové zakončení jsou mechanoreceptory. Do této skupiny patří také koncové lahve, které jsou termoreceptory.

Těleso destiček (těla Fatera-Paciniho) jsou největší ze všech zapouzdřených nervových zakončení. Jsou oválné, dosahují délky 3-4 mm a tloušťky 2 mm. Jsou umístěny v pojivové tkáni vnitřních orgánů a podkožní (dermis, častěji - na okraji dermis a hypodermis). V adventiční membráně velkých cév, v peritoneu, šlachách a vazy v průběhu arteriolovenózních anastomóz se nachází velké množství lamelárních těl. Taurus venku je pokryt kapslí pojivové tkáně, která má lamelární strukturu a je bohatá na hemokapiláry. Pod membránou pojivové tkáně je vnější žárovka sestávající z 10-60 koncentrických destiček vytvořených zploštělými šestiúhelníkovými perineurálními epitelioidními buňkami. Když vstoupí do těla, nervové vlákno ztratí myelinový plášť. Uvnitř těla jsou obklopeny lymfocyty, které tvoří vnitřní žárovku.

Hmatové těla (Meissnerovo tělo) 50-160 mikronů dlouhé a asi 60 mikronů široké, oválné nebo válcové. Jsou zvláště četné v papilární vrstvě kůže prstů. Jsou také přítomny v kůži rtů, okrajů očních víček, vnějších pohlavních orgánů. Taurus je tvořen množstvím prodloužených, zploštělých nebo hruškovitých lymfocytů ležících jeden na druhém. Nervová vlákna, která vstupují do těla, ztrácejí myelin. Perineurium prochází do kapsle v okolí těla, tvořeného několika vrstvami epitelioidních perineurálních buněk. Hmatové těla jsou mechanoreceptory, vnímají dotek a stlačují kůži.

Genitální telata (tělo Ruffiniho) jsou fusiformní, nacházejí se v kůži prstů a chodidel, v kapslích kloubů a stěn cév. Taurus je obklopen tenkou tobolkou tvořenou perineurálními buňkami. Když vstoupí do kapsle, nervové vlákno ztrácí myelin a rozvětví se v mnoha větvích, které končí cibulovitými otoky obklopenými lemocyty. Konce se blíží fibroblastům a kolagenovým vládám, které tvoří základ buňky. Taurus Ruffini jsou mechanoreceptory, vnímají teplo a slouží jako proprioceptory.

Koncové baňky (Krause baňky) mají sférický tvar, nacházejí se v kůži, spojivka očí a sliznice úst. Banka má tlustou pojivovou tkáňovou kapsli. Když vstoupí do kapsle, nervové vlákno ztratí myelinový plášť a rozvine se do středu baňky, čímž vytvoří velké množství větví. Krauseovy baňky vnímají zima; možná jsou také mechanoreceptory.

V spojivové tkáni papilární vrstvy pokožky glans penisu a klitorisu je mnoho genitálních těl, podobně jako koncové baňky. Jsou to mechanoreceptory.

Proprioceptory vnímají svalové kontrakce, napětí šlach a kloubních kapslí, svalovou sílu nezbytnou k provedení určitého pohybu nebo držení částí těla v určité poloze. Proprioceptorové nervové zakončení zahrnují neuromuskulární a neuromuskulární vřeténky, které se nacházejí v břišních svalech nebo v jejich šlachách.

Vřeteno nervových šlach je umístěno ve spoji svalu v šlach. Jedná se o svazky vláken šlach (kolagenu) spojených se svalovými vlákny obklopenými kapslí spojovací tkáně. Vřeteno je obvykle tlustá myelinová nervová vlákna, která ztrácí myelínové pláště a tvoří koncové větve. Tyto konce jsou umístěny mezi svazky šlachových vláken, kde vnímají kontraktivní účinek svalu.

Neuromuskulární vřetena jsou velké, 3-5 mm dlouhé a 0,5 mm tlusté, obklopené kapslí pojivové tkáně. Uvnitř kapsle je až 10-12 tenkých krátkých pruhovaných svalových vláken s různými strukturami. V některých svalových vláknech jsou jádra koncentrována v centrální části a tvoří "jaderný vak". V jiných vláknech jsou jádra umístěna "jaderným řetězcem" v celém svalovém vlákně. Na těchto a jiných vláknech spirálově rozvětví prstencové (primární) nervové zakončení, reagující na změny délky a rychlosti kontrakcí. Kolem svalových vláken s "jaderným řetězcem" se rozvětvují (sekundární) nervové zakončení, což vnímá pouze změnu délky svalu.

Ve svalech jsou efektorové neuromuskulární zakončení, které jsou umístěny na každém svalovém vlákně. Přibližuje se svalové vlákno, nervové vlákno (axon) ztrácí myelin a větve. Tyto zakončení jsou pokryty lemocyty, jejich bazální membrána, která prochází do bazální membrány svalového vlákna. Axolemma každého z těchto nervových zakončení je v kontaktu se sarkolemem jednoho svalového vlákna a ohýbá se. V mezeře mezi koncem a vláknem (šířka 20-60 nm) je amorfní látka, obsahující jako synaptické štěrbiny acetylcholinesterázu. V blízkosti neuromuskulárního konce ve svalových vláknech je spousta mitochondrií, polyribosom.

Eferentní nervové zakončení nenarušené (hladké) svalové tkáně tvoří puchýře, ve kterých jsou také nalezeny synaptické vezikuly a mitochondrie obsahující noradrenalin a dopamin. Většina nervových zakončení a axilární distenze je v kontaktu s bazální membránou myocytů; jen malé množství z nich perforuje bazální membránu. V kontaktech nervového vlákna se svalovou buňkou se axolemma oddělí od cytolemmy myocytů mezerou o tloušťce asi 10 nm.

Neurony vnímají, provádějí a přenášejí elektrické signály (nervové impulzy) jiným nervovým buňkám nebo pracovním orgánům (svalům, žlázám atd.). V místech přenosu nervového impulsu jsou neurony vzájemně propojeny prostřednictvím intercelulárních kontaktů - synapsí (z řecké synapsie - spojení). V synapse se elektrické signály převádějí na chemické signály a naopak - chemické až na elektrické signály.

[1], [2]

Synapse

V závislosti na tom, které části neuronů jsou spojeny, se rozlišují následující synapse: axosomatická, když konce jednoho neuronu jsou v kontaktu s tělem jiného neuronu; axodendritický, když se axony dostanou do styku s dendrity; axo-axonální, když se dotýkají stejných procesů - axonů. Toto uspořádání neuronových řetězců vytváří příležitost pro buzení podél těchto řetězců. Přenos nervového impulsu se provádí pomocí biologicky aktivních látek nazývaných neurotransmitery. Úloha mediátorů je prováděna dvěma skupinami látek:

1. noradrenalin, acetylcholin a některé monoaminy (adrenalin, serotonin atd.);
2. neuropeptidy (enkefaliny, neurotensin, somatostatin atd.).

V každé interneuronální synapsi jsou izolované presynaptické a postsynaptické části. Tyto části jsou odděleny synaptickou štěrbinou. Nervový impuls prochází nervovým koncem klavatové presynaptické části, která je ohraničena presynaptickou membránou. V cytosolu presynaptické části je velké množství zaoblených membránových synaptických vezikul o průměru 4 až 20 nm, které obsahují mediátor. Když nervový impuls dosáhne presynaptické části, otevře se vápníkové kanály a ^ionty Ca ²⁺ proniknou do cytoplazmy presynaptické části. Když se zvyšuje obsah Ca ²⁺, synaptické vezikuly se spojí s presynaptickou membránou a uvolňují neurotransmiter do synaptické mezery o šířce 20 až 30 nm, naplněné amorfním médiem s mírnou elektronovou hustotou.

Povrch postsynaptické membrány má postsynaptické těsnění. Neurotransmiter se váže na receptor postsynaptické membrány, což vede ke změně jeho potenciálu - vzniká postsynaptický potenciál. Postsynaptická membrána tak převádí chemický stimul na elektrický signál (nervový impuls). Velikost elektrického signálu je přímo úměrná množství přiřazeného neurotransmiteru. Jakmile přestane uvolňovat mediátor, vrátí se receptory postsynaptické membrány do původního stavu.

Neuroglia

Neurony existují a fungují v určitém prostředí, které poskytuje neuroglia. Neurogliové buňky mají řadu funkcí: podpůrné, trofické, ochranné, izolační, sekreční. Mezi gliových buněk (gliové buňky) rozlišující macroglia (ependimotsity, astrocyty, oligodendrocyty a mikroglie), které mají monocytárního původu.

Ependymocyty lemující vnitřní komory mozku a páteřního kanálu. Tyto buňky jsou kubické nebo hranolové, uspořádané v jedné vrstvě. Apikální povrch ependymocytů je pokryt mikrovilly, jejichž počet se liší v různých částech centrálního nervového systému (CNS). Dlouhý proces se rozkládá od bazálního povrchu ependymocytů, který proniká mezi podkladové buňky, větve a kontaktuje krevní kapiláry. Ependymocyty se podílejí na transportních procesech (tvorba mozkomíšního moku), vykonávají podpůrné a demarkační funkce, podílejí se na metabolismu mozku.

Astrocyty jsou hlavními gliálními (podpůrnými) prvky centrálního nervového systému. Rozlišujte jak vláknité, tak protoplazmatické astrocyty.

V bílé hmotě mozku a míchy převažují vláknité astrocyty. Jedná se o vícestupňové buňky (20-40 výhonů), jejichž těla mají rozměry asi 10 mikronů. V cytoplazmě existuje mnoho fibril, které vstupují do procesů. Procesy se nacházejí mezi nervovými vlákny. Některé procesy dosáhnou krevních kapilár. Protoplazmatické astrocyty mají stelátní formu, rozvětvují se cytoplazmatické procesy od jejich těla ve všech směrech. Tyto procesy slouží jako podpora pro procesy neuronů oddělených od cytomelu astrocytů štěrbinou o šířce přibližně 20 nm. Procesy astrocytů vytvářejí síť, jejíž buňky jsou neurony. Tyto procesy se rozšiřují na koncích, vytvářejí široké "nohy". Tyto "nohy" ve vzájemném kontaktu obklopují krevní kapiláry ze všech stran a vytvářejí okrajovou membránu krve. Procesy astrocytů, které dosahují svých mozkových povrchů s prodlouženými konci, jsou spojeny dohromady spojením a vytvářejí spojitou povrchovou hraniční membránu. K této hraniční membráně je bazální membrána, která ji vymezuje z jemné mozkové membrány. Gliální membrána, tvořená rozšířenými konci procesů astrocytů, izoluje neurony a vytváří pro ně specifické mikroprostředí.

Oligodendrocyty - četné malé buňky vejčitého tvaru (průměr 6-8 mikronů), s velkým, bohatým chromatinu jádro obklopené tenkou okrajem cytoplazmy, které jsou mírně vyvinuté organely. Oligodendrocyty se nacházejí v blízkosti neuronů a jejich procesů. Z těl oligodendrocytů vystupuje malé množství krátkých kuželovitých a široce plochých trapeziových myelinových procesů. Oligodendrocyty, které tvoří plášť nervových vláken periferního nervového systému, s názvem lemmotsitami nebo Schwannových buněk.

Microglia (buňky Ortega), které tvoří přibližně 5% všech gliových buněk v bílé hmotě mozku a přibližně 18% v šedé, jsou reprezentovány malými podlouhlými buňkami úhlového nebo nepravidelného tvaru. Z těla buňky - gliálního makrofágu - četné větve různých tvarů se podobají keřům. Báze některých buněk mikroglie se zdá, že se šíří na kapilární krvi. Buňky mikroglie mají schopnost pohyblivosti a fagocytů.