Parasympatický nervový systém

Parasympatická část nervového systému se dělí na hlavovou a sakrální část. Hlavová část (pars cranialis) zahrnuje autonomní jádra a parasympatická vlákna okulomotorického (III pár), lícního (VII pár), glossofaryngeálního (IX pár) a vagusového (X pár) nervu, dále ciliární, pterygopalatinové, submandibulární, hypoglosální, aurikulární a další parasympatické uzliny a jejich větve. Sakrální (pánevní) část parasympatické části je tvořena sakrálními parasympatickými jádry (nuclei parasympathici sacrales) II., III. a IV. sakrálního segmentu míchy (SII-SIV), viscerálními pánevními nervy (nn. splanchnici pelvini) a parasympatickými pánevními uzlinami (gariglia pelvina) s jejich větvemi.

1. Parasympatická část okulomotorického nervu je reprezentována pomocným (parasympatickým) jádrem (nucleus oculomotorius accessorius; nucleus Yakubovich-Edinger-Westphal), ciliárním gangliem a výběžky buněk, jejichž těla leží v tomto jádru a gangliu. Axony buněk pomocného jádra okulomotorického nervu, umístěného v tegmentu středního mozku, procházejí jako součást tohoto hlavového nervu ve formě pregangliových vláken. V orbitální dutině se tato vlákna oddělují od dolní větve okulomotorického nervu ve formě okohybného kořínku (radix oculomotoria [parasympathetica]; krátký kořínek ciliárního ganglia) a v jeho zadní části vstupují do ciliárního ganglia, kde končí na jeho buňkách.

Řasnatý ganglion (ganglion ciliare)

Plochý, asi 2 mm dlouhý a tlustý, umístěný v blízkosti horní orbitální štěrbiny v tloušťce tukové tkáně u laterálního půlkruhu zrakového nervu. Tento ganglion vzniká nahromaděním těl druhých neuronů parasympatické části autonomního nervového systému. Pregangliová parasympatická vlákna, která do tohoto ganglia přicházejí jako součást okulomotorického nervu, končí v synapsích na buňkách ciliárního ganglia. Postgangliová nervová vlákna jako součást tří až pěti krátkých ciliárních nervů vycházejí z přední části ciliárního ganglia, jdou do zadní části oční bulvy a pronikají jí. Tato vlákna inervují ciliární sval a svěrač zornice. Vlákna vedoucí celkovou citlivost (větve nasociliárního nervu) procházejí ciliárním gangliem tranzitně a tvoří dlouhý (senzorický) kořínek ciliárního ganglia. Sympatická postgangliová vlákna (z vnitřního karotického plexu) také procházejí uzlem tranzitně.

2. Parasympatická část lícního nervu se skládá z horního slinného jádra, pterygopalatinálních, submandibulárních, hypoglosálních ganglií a parasympatických nervových vláken. Axony buněk horního slinného jádra, umístěných v tegmentu můstku, procházejí jako pregangliová parasympatická vlákna v lícním (mezilehlém) nervu. V oblasti genu lícního nervu se část parasympatických vláken odděluje ve formě velkého skalního nervu (n. petrosus major) a vystupuje z lícního kanálu. Velký skalní nerv leží ve stejnojmenné drážce v pyramidě spánkové kosti, poté proniká vláknitou chrupavkou vyplňující tržný otvor v lebeční báze a vstupuje do pterygoidního kanálu. V tomto kanálu tvoří velký skalní nerv spolu se sympatickým hlubokým skalním nervem nerv pterygoidního kanálu, který vystupuje do pterygopalatinové jamky a jde do pterygopalatinového ganglia.

Pterygopalatinový ganglion (gangion pterygopalatinum)

Velikost 4-5 mm, nepravidelného tvaru, umístěný v pterygoidní jamce, pod a mediálně od maxilárního nervu. Výběžky buněk tohoto uzlu - postgangliová parasympatická vlákna se připojují k maxilárnímu nervu a poté následují jako součást jeho větví (nasopalatinový, velký a malý patrový, nosní nervy a hltanová větev). Z jařmového nervu přecházejí parasympatická nervová vlákna do slzného nervu přes jeho spojovací větev s jařmovým nervem a inervují slznou žlázu. Kromě toho nervová vlákna z pterygopalatinového ganglia přes jeho větve: nasopalatinový nerv (n. nasopalatine), velké a malé patrové nervy (nn. palatini major et minores), zadní, laterální a mediální nosní nervy (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), hltanová větev (r. pharyngeus) - jsou směrována k inervaci žláz sliznice nosní dutiny, patra a hltanu.

Část pregangliových parasympatických vláken, která není zahrnuta v n. petrosalis, odchází z lícního nervu jako součást jeho druhé větve, chorda tympani. Po spojení chorda tympani s linguálním nervem jdou pregangliová parasympatická vlákna jako jeho součást do submandibulárního a sublinguálního ganglia.

Podčelistní ganglion (ganglion submandibulare)

Nepravidelného tvaru, velikosti 3,0-3,5 mm, umístěný pod kmenem linguálního nervu na mediální ploše submandibulární slinné žlázy. Submandibulární ganglion obsahuje těla parasympatických nervových buněk, jejichž výběžky (postgangliová nervová vlákna) jako součást žlázových větví směřují do submandibulární slinné žlázy pro její sekreční inervaci.

Kromě pregangliových vláken linguálního nervu se z plexu umístěného kolem faciální tepny přibližuje k submandibulárnímu gangliu sympatická větev (r. sympathicus). Žlázové větve obsahují také senzorická (aferentní) vlákna, jejichž receptory se nacházejí v samotné žláze.

Sublingvální ganglion (ganglion sublinguale)

Nestálý, umístěný na vnějším povrchu sublingvální slinné žlázy. Je menší než submandibulární uzel. Pregangliová vlákna (uzlové větve) z lingválního nervu se přibližují k sublingválnímu uzlu a od něj odcházejí žlázové větve do stejnojmenné slinné žlázy.

3. Parasympatická část glossofaryngeálního nervu je tvořena dolním slinným jádrem, ušním gangliem a výběžky buněk v něm umístěných. Axony dolního slinného jádra, umístěné v prodloužené míše, jako součást glossofaryngeálního nervu, vystupují z lebeční dutiny jugulárním foramen. Na úrovni spodního okraje jugulárního foramen se pregangliová parasympatická nervová vlákna rozvětvují jako součást bubínkového nervu (n. tympanicus), pronikají do bubínkové dutiny, kde tvoří plexus. Tato pregangliová parasympatická vlákna poté vystupují z bubínkové dutiny štěrbinou kanálu malého skalního nervu v podobě stejnojmenného nervu - malého skalního nervu (n. petrosus minor). Tento nerv opouští lebeční dutinu chrupavkou lacerovaného foramen a přibližuje se k ušnímu gangliu, kde pregangliová nervová vlákna končí na buňkách ušního ganglia.

Ušní ganglion (ganglion oticum)

Kulatý, o velikosti 3-4 mm, přiléhající k mediálnímu povrchu mandibulárního nervu pod oválným otvorem. Tento uzel je tvořen těly parasympatických nervových buněk, jejichž postgangliová vlákna směřují do příušní slinné žlázy jako součást příušních větví auriculotemporálního nervu.

1. Parasympatická část nervu vagus se skládá ze zadního (parasympatického) jádra nervu vagus, četných uzlin, které jsou součástí orgánových autonomních plexů, a výběžků buněk umístěných v jádru a těchto uzlinách. Axony buněk zadního jádra nervu vagus, umístěného v prodloužené míše, jdou jako součást jeho větví. Pregangliová parasympatická vlákna dosahují parasympatických uzlin peri- a intraorgánových autonomních plexů [srdečního, jícnového, plicního, žaludečního, střevního a dalších autonomních (viscerálních) plexů]. V parasympatických uzlinách (ganglia parasympathica) peri- a intraorgánových plexů se nacházejí buňky druhého neuronu eferentní dráhy. Výběžky těchto buněk tvoří svazky postgangliových vláken, které inervují hladké svaly a žlázy vnitřních orgánů, krku, hrudníku a břicha.
2. Sakrální část parasympatické části autonomního nervového systému je reprezentována sakrálními parasympatickými jádry umístěnými v laterální mezihmotě II-IV sakrálních segmentů míchy, jakož i pánevními parasympatickými uzlinami a výběžky buněk v nich umístěných. Axony sakrálních parasympatických jader vystupují z míchy jako součást předních kořenů míšních nervů. Tato nervová vlákna pak jdou jako součást předních větví sakrálních míšních nervů a po svém výstupu přes přední pánevní sakrální otvory se rozvětvují a tvoří pánevní viscerální nervy (nn. splanchnici pelvici). Tyto nervy se přibližují k parasympatickým uzlinám dolního hypogastrického plexu a uzlinám autonomních plexů umístěným v blízkosti vnitřních orgánů nebo v tloušťce samotných orgánů, které se nacházejí v pánevní dutině. Pregangliová vlákna pánevních viscerálních nervů končí na buňkách těchto uzlin. Výběžky buněk pánevních uzlin jsou postgangliová parasympatická vlákna. Tato vlákna směřují do pánevních orgánů a inervují jejich hladké svaly a žlázy.

Neurony vznikají v postranních rozích míchy na sakrální úrovni, stejně jako v autonomních jádrech mozkového kmene (jádra IX a X hlavových nervů). V prvním případě se pregangliová vlákna přibližují k prevertebrálním plexům (ganglionům), kde jsou přerušena. Odtud začínají postgangliová vlákna směřující do tkání nebo intramurálních ganglií.

V současné době se rozlišuje také enterický nervový systém (na to upozornil již v roce 1921 J. Langley), jehož rozdíl mezi sympatickým a parasympatickým systémem je kromě jeho umístění ve střevě následující:

1. enterické neurony se histologicky liší od neuronů jiných autonomních ganglií;
2. v tomto systému existují nezávislé reflexní mechanismy;
3. ganglia neobsahují pojivovou tkáň a cévy a gliové elementy se podobají astrocytům;
4. mají širokou škálu mediátorů a modulátorů (angiotenzin, bombesin, látka podobná cholecystokininu, neurotensin, pankreatický polypeptid, enfekaliny, substance P, vazoaktivní intestinální polypeptid).

Je diskutována adrenergní, cholinergní a serotonergní mediace nebo modulace, je ukázána role ATP jako mediátoru (purinergní systém). A. D. Nozdrachev (1983), který tento systém označuje jako metasympatický, se domnívá, že jeho mikroganglia se nacházejí ve stěnách vnitřních orgánů, které mají motorickou aktivitu (srdce, trávicí trakt, močovod atd.). Funkce metasympatického systému je posuzována ve dvou hlediscích:

1. přenašeč centrálních vlivů do tkání a
2. nezávislý integrační útvar, který zahrnuje lokální reflexní oblouky schopné fungovat s úplnou decentralizací.

Klinické aspekty studia aktivity této části autonomního nervového systému je obtížné izolovat. Neexistují žádné adekvátní metody pro její studium, s výjimkou studia bioptického materiálu z tlustého střeva.

Takto je konstruována eferentní část segmentálního vegetativního systému. Situace je složitější u aferentního systému, jehož existenci J. Langley v podstatě popřel. Je známo několik typů vegetativních receptorů:

1. struktury reagující na tlak a roztažení, jako jsou Vaterpacinovy tělíska;
2. chemoreceptory, které vnímají chemické posuny; méně časté jsou termo- a osmoreceptory.

Z receptoru jdou vlákna bez přerušení přes prevertebrální plexusy, sympatický kmen, do intervertebrálního ganglia, kde se nacházejí aferentní neurony (spolu se somatickými senzorickými neurony). Informace pak jdou dvěma cestami: podél spinothalamického traktu do thalamu přes tenké (vlákna C) a střední (vlákna B) vodiče; druhá cesta je podél vodičů hluboké citlivosti (vlákna A). Na úrovni míchy není možné rozlišit senzorická animální a senzorická vegetativní vlákna. Informace z vnitřních orgánů se nepochybně dostávají do kůry, ale za normálních podmínek se nerealizují. Experimenty s podrážděním viscerálních formací naznačují, že evokované potenciály lze zaznamenat v různých oblastech mozkové kůry. Není možné detekovat vodiče v systému bloudivého nervu, které nesou pocit bolesti. S největší pravděpodobností jdou podél sympatických nervů, takže je spravedlivé, že vegetativní bolesti se nazývají sympatalgie, nikoli vegetalgie.

Je známo, že sympatalgie se od somatických bolestí liší větší difuzí a afektivním doprovodem. Vysvětlení této skutečnosti nelze nalézt v distribuci signálů bolesti podél sympatického řetězce, protože senzorické dráhy procházejí sympatickým kmenem bez přerušení. Důležitá je zřejmě absence receptorů a vodičů ve vegetativních aferentních systémech, které nesou taktilní a hlubokou citlivost, a také vedoucí role thalamu jako jednoho z konečných bodů příjmu senzorických informací z viscerálních systémů a orgánů.

Je zřejmé, že vegetativní segmentální aparáty mají určitou autonomii a automatismus. Ten je určen periodickým výskytem excitačního procesu v intramurálních gangliích na základě probíhajících metabolických procesů. Přesvědčivým příkladem je aktivita intramurálních ganglií srdce za podmínek jeho transplantace, kdy je srdce prakticky zbaveno všech neurogenních extrakardiálních vlivů. Autonomie je také určena přítomností axonálního reflexu, kdy se přenos excitace provádí v systému jednoho axonu, a také mechanismem spinálních viscerosomatických reflexů (přes přední rohy míchy). V poslední době se objevily údaje o nodálních reflexech, kdy se uzavírání provádí na úrovni prevertebrálních ganglií. Tento předpoklad je založen na morfologických datech o přítomnosti dvouneuronového řetězce pro citlivá vegetativní vlákna (první citlivý neuron se nachází v prevertebrálních gangliích).

Pokud jde o shodnost a rozdíly v organizaci a struktuře sympatické a parasympatické části, neexistují mezi nimi žádné rozdíly ve struktuře neuronů a vláken. Rozdíly se týkají seskupení sympatických a parasympatických neuronů v centrálním nervovém systému (hrudní mícha u prvního, mozkový kmen a sakrální mícha u druhého) a umístění ganglií (parasympatické neurony převládají v uzlinách umístěných blízko pracovního orgánu a sympatické neurony ve vzdálených). Druhá okolnost vede k tomu, že v sympatickém systému jsou pregangliová vlákna kratší a postgangliová vlákna delší a naopak v parasympatickém systému. Tato vlastnost má významný biologický význam. Účinky sympatického podráždění jsou difúznější a generalizované, zatímco účinky parasympatického podráždění jsou méně globální a spíše lokální. Sféra působení parasympatického nervového systému je relativně omezená a týká se především vnitřních orgánů, zároveň neexistují žádné tkáně, orgány, systémy (včetně centrálního nervového systému), kam by vlákna sympatického nervového systému nepronikla. Dalším podstatným rozdílem je odlišná mediace na zakončeních postgangliových vláken (mediátorem pregangliových sympatických i parasympatických vláken je acetylcholin, jehož účinek je umocněn přítomností draselných iontů). Na zakončeních sympatických vláken se uvolňuje sympatik (směs adrenalinu a noradrenalinu), který má lokální účinek a po vstřebání do krevního oběhu - celkový účinek. Mediátor parasympatických postgangliových vláken, acetylcholin, vyvolává převážně lokální účinek a je rychle ničen cholinesterázou.

Koncepty synaptické transmise se v současnosti staly složitějšími. Zaprvé, v sympatických a parasympatických gangliích se nacházejí nejen cholinergní, ale také adrenergní (zejména dopaminergní) a peptidergní (zejména VIP - vazoaktivní intestinální polypeptid). Zadruhé, byla prokázána role presynaptických formací a postsynaptických receptorů v modulaci různých forem reakcí (beta-1-, a-2-, a-1- a a-2-adrenoreceptory).

Myšlenka zobecněné povahy sympatických reakcí probíhajících současně v různých systémech těla získala širokou popularitu a dala vzniknout termínu „sympatický tonus“. Pokud použijeme nejinformativnější metodu studia sympatického systému – měření amplitudy celkové aktivity v sympatických nervech, pak by tato myšlenka měla být poněkud doplněna a upravena, protože v jednotlivých sympatických nervech jsou detekovány různé úrovně aktivity. To naznačuje diferencovanou regionální regulaci sympatické aktivity, tj. na pozadí generalizované aktivace mají určité systémy svou vlastní úroveň aktivity. V klidu a při zátěži se tedy v sympatických vláknech kůže a svalů ustavují různé úrovně aktivity. V rámci určitých systémů (kůže, svaly) je zaznamenána vysoká paralelnost aktivity sympatického nervu v různých svalech nebo kůži nohou a rukou.

To naznačuje homogenní supraspinální kontrolu určitých populací sympatických neuronů. To vše hovoří o známé relativitě konceptu „obecného sympatického tonu“.

Další důležitou metodou pro hodnocení sympatické aktivity je hladina norepinefrinu v plazmě. To je pochopitelné v souvislosti s uvolňováním tohoto mediátoru v postgangliových sympatických neuronech, jeho zvýšením během elektrické stimulace sympatických nervů, stejně jako během stresových situací a určitých funkčních zátěží. Hladina norepinefrinu v plazmě se u různých lidí liší, ale u dané osoby je relativně konstantní. U starších lidí je poněkud vyšší než u mladých lidí. Byla zjištěna pozitivní korelace mezi frekvencí salv v sympatických svalových nervech a plazmatickou koncentrací norepinefrinu v žilní krvi. To lze vysvětlit dvěma okolnostmi:

1. Úroveň sympatické aktivity ve svalech odráží úroveň aktivity v ostatních sympatických nervech. Již jsme však diskutovali o různých aktivitách nervů zásobujících svaly a kůži;
2. Svaly tvoří 40 % celkové hmotnosti a obsahují velké množství adrenergních zakončení, takže uvolňování adrenalinu z nich určí hladinu koncentrace norepinefrinu v plazmě.

V té době nebylo možné zjistit jednoznačný vztah mezi arteriálním tlakem a hladinami norepinefrinu v plazmě. Moderní vegetologie se proto neustále posouvá směrem k přesným kvantitativním hodnocením namísto obecných ustanovení o sympatické aktivaci.

Při úvahách o anatomii segmentálního vegetativního systému je vhodné vzít v úvahu embryologické údaje. Sympatický řetězec vzniká v důsledku vytěsnění neuroblastů z dřeňové trubice. V embryonálním období se vegetativní struktury vyvíjejí převážně z nervové lišty (crista neuralis), ve které lze vysledovat určitou regionalizaci; buňky sympatických ganglií se tvoří z elementů umístěných po celé délce nervové lišty a migrují ve třech směrech: paravertebrálně, prevertebrálně a previscerálně. Paravertebrální shluky neuronů tvoří sympatický řetězec s vertikálními spojeními; pravý a levý řetězec mohou mít křížová spojení na dolní krční a lumbosakrální úrovni.

Prevertebrální migrující buněčné masy na úrovni břišní aorty tvoří prevertebrální sympatické ganglia. Previscerální sympatické ganglia se nacházejí v blízkosti pánevních orgánů nebo v jejich stěně – previscerální sympatické ganglia (označované jako „vedlejší adrenergní systém“). V pozdějších fázích embryogeneze se pregangliová vlákna (z buněk míchy) přibližují k periferním autonomním gangliím. Myelinizace pregangliových vláken je dokončena po narození.

Hlavní část střevních ganglií vychází z „vagové“ úrovně neurální lišty, odkud neuroblasty migrují ventrálně. Prekurzory střevních ganglií se podílejí na tvorbě stěny přední části trávicího traktu. Poté migrují kaudálně podél střeva a tvoří plexusy Meissnera a Auerbacha. Z lumbosakrální části neurální lišty se tvoří parasympatické ganglia Remaka a některá ganglia dolní části střeva.

Vegetativní periferní obličejové ganglia (ciliární, pterygopalatinové, aurikulární) jsou také útvary částečně z míchy, částečně z trojklanného ganglia. Uvedená data nám umožňují představit si tyto útvary jako části centrálního nervového systému, vyvedené na periferii - jakési přední rohy vegetativního systému. Pregangliová vlákna jsou tedy protáhlé mezilehlé neurony, dobře popsané v somatickém systému, proto je vegetativní dvojneuronalita v periferním spojení pouze zdánlivá.

Toto je obecná struktura autonomního nervového systému. Pouze segmentální aparáty jsou skutečně specificky autonomní z funkčního a morfologického hlediska. Kromě strukturálních znaků, pomalé rychlosti vedení impulzů a rozdílů v mediátorech zůstává důležitý postoj k přítomnosti duální inervace orgánů sympatickými a parasympatickými vlákny. Z tohoto postoje existují výjimky: k dřeni nadledvin se přibližují pouze sympatická vlákna (to se vysvětluje skutečností, že tento útvar je v podstatě přetvořeným sympatickým gangliem); pouze sympatická vlákna se také přibližují k potním žlázám, na jejichž konci se však uvolňuje acetylcholin. Podle moderních konceptů mají cévy také pouze sympatickou inervaci. V tomto případě se rozlišují sympatická vazokonstrikční vlákna. Uvedených několik výjimek pouze potvrzuje pravidlo o přítomnosti duální inervace, přičemž sympatický a parasympatický systém mají na pracující orgán opačné účinky. Roztahování a stahování cév, zrychlení a zpomalení srdečního rytmu, změny v lumen průdušek, sekrece a peristaltika v gastrointestinálním traktu - všechny tyto posuny jsou určeny povahou vlivu různých částí autonomního nervového systému. Přítomnost antagonistických vlivů, které jsou nejdůležitějším mechanismem adaptace organismu na měnící se podmínky prostředí, tvořila základ nesprávné představy o fungování autonomního systému podle principu vah [Eppinger H., Hess L., 1910].

V souladu s tím se předpokládalo, že zvýšená aktivita sympatického aparátu by měla vést ke snížení funkčních schopností parasympatického oddělení (nebo naopak aktivace parasympatického aparátu způsobuje snížení aktivity sympatického aparátu). Ve skutečnosti nastává jiná situace. Zvýšená funkce jednoho oddělení za normálních fyziologických podmínek vede ke kompenzačnímu stresu v aparátech jiného oddělení, čímž se funkční systém vrací k homeostatickým ukazatelům. V těchto procesech hrají klíčovou roli jak suprasegmentální formace, tak segmentální vegetativní reflexy. Ve stavu relativního klidu, kdy neexistují žádné rušivé vlivy a žádná aktivní práce jakéhokoli druhu, může segmentální vegetativní systém zajistit existenci organismu prováděním automatizované činnosti. V reálných životních situacích se adaptace na měnící se podmínky prostředí a adaptivní chování provádějí za výrazné účasti suprasegmentálních aparátů, přičemž segmentální vegetativní systém se využívá jako aparát pro racionální adaptaci. Studium fungování nervového systému poskytuje dostatečné opodstatnění pro postoj, že specializace je dosažena na úkor ztráty autonomie. Existence vegetativních aparátů tuto myšlenku pouze potvrzuje.

[ 1 ]