Příchuť

Chuťový orgán (organum giistus) se vyvíjí z ektodermu. U ryb se chuťové pohárky (bulby), které vnímají „smysl chuti“, nacházejí nejen v epiteliální výstelce ústní dutiny, ale také v kůži (kožní chemický smysl). Chuťové pohárky se u suchozemských obratlovců nacházejí pouze v počáteční části trávicího traktu a u vyšších savců dosahují vysokého stupně vývoje. U lidí se chuťové pohárky (caliculi gustatorii) v počtu asi 2000 nacházejí převážně ve sliznici jazyka, dále na patře, v hltanu a příklopce. Největší počet chuťových pohárků je soustředěn v rýhovaných papilách (papillae vallatae) a listovitých papilách (papillae foliatae), méně jich je v houbovitých papilách (papillae fungiformes) sliznice zadní části jazyka. Ve vláknitých papilách se nenacházejí. Každý chuťový pohárek se skládá z chuťových buněk a podpůrných buněk. Na vrcholu pupenu se nachází chuťový pór (otvor) (porus gustatorius), který ústí na povrch sliznice.

Na povrchu chuťových buněk se nacházejí zakončení nervových vláken, která vnímají chuťovou citlivost. V oblasti předních 2/3 jazyka je chuť vnímána vlákny chorda tympani lícního nervu, v zadní třetině jazyka a v oblasti circumvallate papillae zakončeními glossofaryngeálního nervu. Tento nerv také zajišťuje chuťovou inervaci sliznic měkkého patra a patrových oblouků. Z řídce umístěných chuťových pohárků ve sliznici epiglottis a vnitřním povrchu arytenoidních chrupavek přicházejí chuťové impulsy přes horní laryngeální nerv - větev nervu vagus. Centrální výběžky neuronů, které zajišťují chuťovou inervaci v ústní dutině, jsou směrovány jako součást odpovídajících hlavových nervů (VII, IX, X) do jejich společného senzorického jádra solitární dráhy (nucleus solitarius), ležícího ve formě podélného buněčného provazce v zadní části prodloužené míchy. Axony buněk tohoto jádra směřují do thalamu, kde je impuls přenášen do následujících neuronů, jejichž centrální výběžky končí v kůře velkého mozku, háčku parahipokampálního gyrusu. V tomto gyrusu se nachází kortikální konec chuťového analyzátoru.

Mechanismy chuťových pohárků

Mechanismy vnímání chuti a čichu jsou do značné míry analogické, protože oba vjemy jsou aktivovány chemickými podněty přicházejícími z vnějšího světa. Chuťové podněty obecně působí na receptory spřažené s G-proteinem velmi podobným způsobem, jaký je popsán výše pro čich. Zároveň některé chuťové podněty (zejména soli a kyseliny) působí přímo na membránovou vodivost receptorových buněk.

Chuťové receptory se nacházejí na neuroepiteliálních vláskových buňkách v chuťových pohárcích na povrchu jazyka. Na rozdíl od čichových receptorů nemají axony, ale tvoří chemické synapse s aferentními neurony v chuťových pohárcích. Mikroklky sahají od apikálního pólu chuťové buňky do otevřeného póru chuťového pohárku, kde přicházejí do kontaktu s chuťovými podněty (látkami rozpuštěnými ve slinách na povrchu jazyka).

Počáteční fáze chemosenzorického vnímání probíhají v chuťových buňkách, které mají receptory na apikální části, umístěné poblíž otvoru chuťového póru. Stejně jako čichové receptorové buňky, chuťové buňky odumírají každé dva týdny a nové buňky se regenerují z bazálních buněk. Pro každou z pěti vnímaných chutí existují samostatné typy receptorů.

Chuť soli nebo kyseliny

Vzniká přímým působením sodných iontů nebo protonů na specifické kanály - amilorid-senzitivní Na-kanály, které vnímají slanost, a H-senzitivní kanály, které vnímají kyselost. Pronikání odpovídajících nábojů do chuťové buňky vede k depolarizaci její membrány. Tato počáteční depolarizace aktivuje potenciálem řízené Na- a Ca-kanály v bazolaterální části chuťové buňky, což vede k uvolnění neurotransmiteru v bazální části chuťové buňky a ke vzniku akčního potenciálu v gangliové buňce.

U lidí a dalších savců se receptory, které vnímají chuť sladké chuti a aminokyselin, skládají ze sedmi transmembránových domén a jsou spojeny s G proteinem. Vnímání sladké chuti zajišťuje dvojice receptorů T1R3 a T1R2 a aminokyseliny - T1R3 a TR1. Receptory TR2 a TR1 se nacházejí v různých částech receptorové buňky. Po vazbě na cukry nebo jiné sladké podněty receptor T1R2/T1R3 iniciuje kaskádu reakcí zprostředkovaných G proteinem, což vede k aktivaci fosfolipázy C (izoforma PLCb2) a v důsledku toho ke zvýšení koncentrace IP3 a otevření tzv. TRP-Ca kanálů (specifické kanály TRPM5), díky jejichž práci: dochází k depolarizaci chuťové buňky v důsledku zvýšení intracelulární koncentrace Ca2+. Receptor T1R1/T1R3 je uzpůsoben k vnímání dvaceti b-aminokyselin, které jsou součástí proteinů, ale nedokáže vnímat D-aminokyseliny. Transdukce signálu aminokyseliny přes tento receptor se provádí pomocí stejné signální kaskády jako u cukrů.

Další rodina receptorů spřažených s G proteinem, známých jako T2R, je zodpovědná za vnímání hořké chuti. Existuje asi 30 podtypů těchto receptorů, kódovaných 30 různými geny. Tyto receptory chybí v buňkách, které mají receptory TR1, TR2 nebo TR3. Hořké receptory jsou tedy receptory speciální třídy. Signalizace hořké chuti má signální mechanismus podobný sladké a aminokyselinové chuti, zahrnující chuťově specifický G protein, gustducin. Strukturálně je tento protein z 90 % homologní s transducine, G proteinem fotoreceptorů. Stejná úroveň podobnosti je pozorována mezi transduciny fungujícími v tyčinkách a čípcích. Bylo zjištěno, že sekvence 38 C-terminálních aminokyselin a-transducinu a a-gustducinu jsou identické.

Volný glutamát se nachází v mnoha potravinách, včetně masa, sýrů a některé zeleniny. Ve formě glutamátu sodného se používá jako koření do jídel. Chuť glutamátu je přenášena metabotropním glutamátovým receptorem spřaženým s G proteinem, který je specificky exprimován v chuťových pohárcích. Pomocí metody podmíněné chuťové averze bylo prokázáno, že jak glutamát sodný, tak specifický agonista mGluR4 (metabotropní glutamátový receptor typu 4) L-AP4 vyvolávají u potkanů podobné chuťové vjemy.

„Pálivá“ chuť některých produktů

Další příklad multifunkčnosti molekulárních receptorů. Chuť pepře není vnímána samotnými chuťovými buňkami, ale vlákny bolesti na jazyku, která jsou aktivována sloučeninami kapsaicinu. Kapsaicinový receptor byl klonován a prokázáno, že je kationtovým kanálem selektivním pro vápník. Je tvořen malými vlákny (C-vlákny) vycházejícími z buněk míšních ganglií a signalizujícími bolest. Příroda tak paprikám poskytla chemické zacílení tohoto receptoru, pravděpodobně k odpuzování býložravců aktivací vláken bolesti.

Chuťové buňky jsou schopny při stimulaci generovat receptorový potenciál. Prostřednictvím synaptického přenosu se toto vzrušení přenáší do aferentních vláken hlavových nervů, kterými vstupuje do mozku jako impulsy. Chorda tympani, větev lícního nervu (VII), inervuje přední a boční části jazyka a glossofaryngeální nerv (IX) jeho zadní část. Chuťové pohárky epiglottis a jícnu jsou inervovány horní laryngeální větví nervu vagus (X). Rozvětvením každé vlákno přijímá signály z receptorů různých chuťových pohárků. Amplituda receptorového potenciálu se zvyšuje s koncentrací stimulující látky. Depolarizace receptorových buněk má excitační účinek a hyperpolarizace inhibiční účinek na aferentní vlákna. Vlákna IX páru hlavových nervů reagují obzvláště silně na látky s hořkou chutí a VII pár reaguje silněji na působení slané, sladké a kyselé chuti a každé vlákno reaguje ve větší míře na jeden specifický podnět.

Chuťová vlákna těchto hlavových nervů končí uvnitř nebo v blízkosti jádra solitárního traktu prodloužené míchy, spojeného s ventrálním posteromediálním jádrem thalamu. Axony neuronů třetího řádu končí v postcentrálním gyrus mozkové kůry. Některé kortikální buňky reagují pouze na látky s jednou chuťovou kvalitou, jiné také na teplotní a mechanické podněty.

[ 1 ], [ 2 ]