Vývoj svalů

Zdrojem vzniku všech kosterních, pruhovaných svalů těla u lidí, stejně jako u zvířat, je střední zárodečná vrstva - mezoderm. Vývoj svalů v trupu, hlavě a končetinách má však řadu rysů, které lze snáze pochopit sledováním počátečních fází embryogeneze. Svaly trupu se vyvíjejí převážně z dorzální, paraximální (téměř axiální) části mezodermu, která tvoří primární segmenty těla - somity. Somity se nacházejí po stranách axiálních orgánů embrya - nervové trubice a hřbetního míchy. Ve 4. týdnu vývoje existuje asi 40 párů somitů: 3 až 5 okcipitálních, 8 krčních, 12 hrudních, 5 bederních, 5 sakrálních a 4-5 kaudálních. Každý somit se poté dělí na 3 části: sklerotom, dermatom a myotom; z té druhé se vyvíjejí svaly trupu.

Myotom zpočátku zaujímá dorsomediální část somitu a má dutinu (myocoel). Jak roste, ztrácí velkou část svého vícevrstvého charakteru a mění se v syncytiální masu, jejíž dutina mizí. V procesu dalšího vývoje se buněčná masa diferencuje na příčně pruhovaná kontraktilní vlákna. V důsledku toho je celá hmota myotomu rozdělena do válcových částí sestávajících ze svalových vláken, která si stále zachovávají metamerickou polohu. Myotomy rostou v dorzálním a ventrálním směru. Z dorzálních částí myotomů se následně vyvíjejí hluboké, tzv. vlastní svaly zad. Z ventrálních částí myotomů vznikají hluboké svaly hrudníku a svalstvo přední a boční stěny břicha. Hluboké svaly zad, hrudníku a břišních svalů, které jsou uloženy a zůstávají po celé délce v těle, se nazývají autochtonní (vlastní) svaly (z řeckého dutos - sám, ten samý; chton - země, autochtonos - původní, místní).

Velmi brzy, ve fázi dělení somitů na části, dostávají myotomy spojení s nervovým systémem. Každý myotom odpovídá určitému úseku nervové trubice - neuroméře, ze které k němu přistupují nervová vlákna budoucích míšních nervů. V tomto případě dorzální svaly dostávají inervaci z dorzálních větví míšních nervů, zatímco ventrální svaly jsou inervovány ventrálními větvemi těchto nervů. Je důležité si uvědomit, že každý nerv sleduje sval v procesu jeho pohybů a změn v ontogenezi. Proto úroveň odchodu nervu k danému svalu může naznačovat místo jeho vzniku. Příkladem je bránice, která se vyvíjí z krčních myotomů a je inervována bráničním nervem, který je větví krčního plexu. Bránice se vyvíjí ze 4.-5. krčního myotomu a následně sestupuje do dolní apertury hrudníku. Během formování některých svalů dochází k částečné náhradě svalových vláken pojivovou tkání, což vede k tvorbě svalových aponeuróz (například šikmé svaly, příčný břišní sval atd.).

Svaly hlavy (mimické, žvýkací) a některé svaly krku se vyvíjejí díky ventrálnímu nesegmentovanému úseku mezodermu v hlavovém konci těla embrya, v místě viscerálních svalů. Žvýkací svaly a některé svaly krku (například mylohyoidní sval atd.) se tvoří v důsledku transformace úponu prvního viscerálního oblouku. Tyto svaly jsou uchyceny ke kostem obličejové (viscerální) lebky, kde se nachází hlavový konec trávicího traktu. Mimické svaly se vyvíjejí z celkového úponu svalů druhého viscerálního oblouku. Trapézový sval a sternocleidomastoideum se vyvíjejí na základě úponu svalů žaberních oblouků. Mezi viscerální svaly patří i některé svaly hráze (například sval zvedající řitní otvor).

V oblasti hlavy se také nacházejí svaly, které se vyvíjejí z myotomů somitů hlavy. Patří mezi ně svaly zajišťující pohyb oční bulvy (inervované III., IV., VI. hlavovými nervy). Svaly jazyka, inervované hypoglosálním nervem, se tvoří z dislokovaných okcipitálních myotomů.

Svaly, které spojují končetiny s tělem, procházejí složitými vývojovými procesy. Existují svaly, které jsou uloženy v mezenchymálním rudimentu končetiny, které se poté svými proximálními konci „přesouvají“ k tělu a jsou připevněny k jeho kostem. Jsou to tzv. trupově-okvětní svaly (z latinského truncus - tělo, petere - řídit, spouštět; směřující k tělu). Mezi trupově-okvětní svaly patří velký a malý prsní sval, široký zádový sval. Na dolní končetině je jeden trupově-okvětní sval - velký bederní sval. Některé další svaly, vyvíjející se z ventrálních částí myotomů trupu a na základě žaberních svalů, se svými distálními konci pohybují od těla a lebky ke končetinám a jsou připevněny k jeho kostem. Tyto svaly se nazývají truncofugální (z latinského truncus - trup, fugere - běhat; utíkat od trupu). Mezi trunkofugální svaly patří trapézový sval, sternocleidomastoideum, velký a malý kosodélníkový sval, přední pilovitý sval, omohyoidní sval, podklíčkový sval a také sval zvedající lopatku. Svaly, které jsou uloženy v zárodcích končetin z mezenchymu a zůstávají v končetinách, se nazývají autochtonní (nativní) svaly končetin.

Svalové variace a anomálie

Varianty a anomálie vývoje kosterního svalstva v podobě změn v jeho poloze, velikosti a tvaru se častěji vyskytují na obou stranách těla současně. Některé svaly mohou chybět (například velký a malý běžný sval teres). U některých svalů se vyvíjejí nové hlavy nebo svazky vláken (m. coracobrachialis, m. brachialis) nebo jedna hlava chybí (m. biceps brachii). Bylo popsáno rozdělení jednoho svalu na několik nezávislých svalů (digitální flexor). Varianty a anomálie svalů se častěji vyskytují na horních končetinách, zejména ve skupinách více diferencovaných svalů (na předloktí a ruce).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]