Epitelová tkáň

Epitelová tkáň (textus epithelialis) pokrývá povrch těla a vystýlá sliznice, čímž odděluje tělo od vnějšího prostředí (krvný epitel). Z epiteliální tkáně (žlázový epitel) jsou tvořeny žlázy. Dále se rozlišuje senzorický epitel, jehož buňky jsou upraveny tak, aby vnímaly specifické podněty v orgánech sluchu, rovnováhy a chuti.

Klasifikace epiteliální tkáně. V závislosti na poloze vzhledem k bazální membráně se integumentární epitel dělí na jednovrstvý a vícevrstvý. Všechny buňky jednovrstvého epitelu leží na bazální membráně. Buňky vícevrstvého epitelu tvoří několik vrstev a na bazální membráně leží pouze buňky spodní (hluboké) vrstvy. Jednovrstvý epitel se zase dělí na jednořadý neboli izomorfní (plochý, kubický, prizmatický) a víceřadý (pseudo-vícevrstvý). Jádra všech buněk jednovrstvého epitelu jsou umístěna na stejné úrovni a všechny buňky mají stejnou výšku.

V závislosti na tvaru buněk a jejich schopnosti keratinizovat se rozlišuje vrstevnatý keratinizující (plochý), vrstevnatý nekaratinizující (plochý, kubický a prizmatický) a přechodný epitel.

Všechny epitelové buňky mají společné strukturální znaky. Epitelové buňky jsou polární, jejich apikální část se liší od bazální. Epitelové buňky krycího epitelu tvoří vrstvy, které se nacházejí na bazální membráně a postrádají krevní cévy. Epitelové buňky obsahují všechny organely obecného účelu. Jejich vývoj a struktura souvisí s funkcí epitelových buněk. Buňky, které vylučují proteiny, jsou tedy bohaté na prvky granulárního endoplazmatického retikula; buňky, které produkují steroidy, jsou bohaté na prvky negranulárního endoplazmatického retikula. Absorpční buňky mají mnoho mikroklků a epitelové buňky pokrývající sliznici dýchacích cest jsou vybaveny řasinkami.

Krycí epitel plní bariérové a ochranné funkce, funkci absorpce (epitel tenkého střeva, peritoneum, pleura, nefronové tubuly atd.), sekrece (amniotický epitel, epitel cévního proužku kochleárního kanálku), výměny plynů (respirační alveolocyty).

Jednovrstvý epitel. Jednovrstvý epitel zahrnuje jednoduchý plochý, jednoduchý kubický, jednoduchý sloupcový a pseudovrstevnatý epitel.

Jednovrstvý plochý epitel je vrstva tenkých plochých buněk ležících na bazální membráně. V oblasti jader se nacházejí výběžky volného povrchu buňky. Epitelové buňky mají polygonální tvar. Ploché epitelové buňky tvoří vnější stěnu pouzdra ledvinového glomerulu, zezadu pokrývají rohovku oka, vystýlají všechny krevní a lymfatické cévy, dutiny srdce (endotel) a alveol (respirační epitelové buňky) a pokrývají povrchy serózních membrán směřující k sobě (mezotel).

Endoteliální buňky mají protáhlý (někdy vřetenovitý) tvar a velmi tenkou vrstvu cytoplazmy. Jaderná část buňky je ztluštělá a vyčnívá do lumen cévy. Mikroklky se nacházejí převážně nad jádrem. Cytoplazma obsahuje mikropinocytární váčky, jednotlivé mitochondrie, prvky granulárního endoplazmatického retikula a Golgiho komplexu. Mezoteliocyty pokrývající serózní membrány (peritoneum, pleura, perikard) se podobají endoteliocytům. Jejich volný povrch je pokryt četnými mikroklky, některé buňky mají 2–3 jádra. Mezoteliocyty usnadňují vzájemné posouvání vnitřních orgánů a zabraňují tvorbě adhezí (fúzí) mezi nimi. Respirační epitelové buňky mají velikost 50–100 μm, jejich cytoplazma je bohatá na mikropinocytární váčky a ribozomy. Ostatní organely jsou zastoupeny slabě.

Jednoduchý kubický epitel je tvořen jednou vrstvou buněk. Rozlišují se neřasinkové kubické epitelové buňky (ve sběrných kanálcích ledvin, distálních přímých tubulech nefronů, žlučovodech, cévních plexech mozku, pigmentovém epitelu sítnice atd.) a řasinkové (v terminálních a respiračních bronchiolech, v ependymocytech vystýlajících dutiny mozkových komor). Přední epitel oční čočky je také kubický epitel. Povrch těchto buněk je hladký.

Jednoduchý jednovrstvý cylindrický (prizmatický) epitel pokrývá sliznici trávicího traktu, počínaje vstupem do žaludku a až k řitnímu otvoru, stěny papilárních a sběrných kanálků ledvin, příčně pruhované kanálky slinných žláz, dělohu a vejcovody. Cylindrické epitelové buňky jsou vysoké prizmatické polygonální nebo zaoblené buňky. Jsou k sobě těsně přiléhají komplexem mezibuněčných spojení, která se nacházejí v blízkosti povrchu buněk. Kulaté nebo elipsoidní jádro se obvykle nachází v dolní (bazální) třetině buňky. Prizmatické epitelové buňky jsou často vybaveny mnoha mikroklky, stereociliemi nebo řasinkami. Mikroklky převládají v epitelu střevní sliznice a žlučníku.

Pseudomilnější (víceřadý) epitel je tvořen převážně buňkami s oválným jádrem. Jádra jsou umístěna na různých úrovních. Všechny buňky leží na bazální membráně, ale ne všechny dosahují lumen orgánu. Tento typ epitelu se dělí na 3 typy buněk:

1. bazální epiteloidy, které tvoří spodní (hlubokou) řadu buněk. Jsou zdrojem obnovy epitelu (denně se obnovuje až 2 % buněk populace);
2. interkalované epitelové buňky, špatně diferencované, bez řasinek nebo mikroklků a nedosahující lumen orgánu. Jsou umístěny mezi povrchovými buňkami;
3. Povrchové epitelové buňky jsou protáhlé buňky, které dosahují lumen orgánu. Tyto buňky mají kulaté jádro a dobře vyvinuté organely, zejména Golgiho komplex a endoplazmatické retikulum. Apikální cytolemma je pokryta krevními klky a řasinkami.

Řasinkové buňky pokrývají sliznici nosu, průdušnice, průdušek, neřasinkové buňky pokrývají sliznici části mužské močové trubice, vývody žláz, vývody nadvarlete a chámovodu.

Vícevrstvý epitel. Tento typ epitelu zahrnuje nerohovatějící a rohovatějící plochý epitel, vícevrstvý kubický a sloupcový epitel.

Vrstvený dlaždicový epitel bez keratinizujícího účinku pokrývá sliznici úst a jícnu, přechodovou zónu řitního kanálu, hlasivky, pochvu, ženskou močovou trubici a vnější povrch rohovky. Tento epitel má 3 vrstvy:

1. bazální vrstva je tvořena velkými prizmatickými buňkami, které leží na bazální membráně;
2. Trnová (mezilehlá) vrstva je tvořena velkými polygonálními buňkami s výběžky. Bazální vrstva a spodní část trnové vrstvy tvoří zárodečnou (germinativní) vrstvu. Epitelové buňky se mitoticky dělí a pohybují se směrem k povrchu, zplošťují a nahrazují exfoliační buňky povrchové vrstvy;
3. Povrchová vrstva je tvořena plochými buňkami.

Vícevrstvý plochý keratinizující epitel pokrývá celý povrch kůže a tvoří její epidermis. Epidermis kůže má 5 vrstev:

1. Bazální vrstva je nejhlubší. Obsahuje prizmatické buňky ležící na bazální membráně. Cytoplazma umístěná nad jádrem obsahuje melaninová granula. Mezi bazálními epiteliálními buňkami leží buňky obsahující pigment - melanocyty;
2. Trnová vrstva je tvořena několika vrstvami velkých polygonálních trnových epiteliálních buněk. Spodní část trnové vrstvy a bazální vrstva tvoří zárodečnou vrstvu, jejíž buňky se mitoticky dělí a pohybují se směrem k povrchu;
3. granulární vrstva se skládá z oválných epiteliálních buněk bohatých na keratohyalinové granule;
4. lesklá vrstva má výraznou schopnost lámat světlo díky přítomnosti plochých, anukleárních epiteliálních buněk obsahujících keratin;
5. Stratum corneum je tvořeno několika vrstvami zrohovatělých buněk - rohovitých šupinek obsahujících keratin a vzduchové bubliny.

Povrchové rohovité šupiny odpadají (odlupují se) a na jejich místo se přesouvají buňky z hlubších vrstev. Rohovitá vrstva má špatnou tepelnou vodivost.

Vrstvený kubický epitel je tvořen několika vrstvami (od 3 do 10) buněk. Povrchová vrstva je reprezentována kubickými buňkami. Buňky mají mikroklky a jsou bohaté na glykogenová granula. Pod povrchovou vrstvou se nachází několik vrstev protáhlých vřetenovitých buněk. Polygonální nebo kubické buňky leží přímo na bazální membráně. Tento typ epitelu je vzácný. Nachází se v malých oblastech na krátkou vzdálenost mezi vícejaderným prizmatickým a vrstevnatým dlaždicovým nerohovějícím epitelem (sliznice zadní části nosní předsíně, epiglottis, část mužské močové trubice, vývody potních žláz).

Vrstvený cylindrický epitel se také skládá z několika vrstev (3–10) buněk. Povrchové epitelové buňky mají prizmatický tvar a na svém povrchu často nesou řasinky. Hlubší epitelové buňky jsou válcovité a kubické. Tento typ epitelu se nachází v několika oblastech vyvodných kanálků slinných a mléčných žláz, ve sliznici hltanu, hrtanu a mužské močové trubice.

Přechodný epitel. V přechodném epitelu pokrývajícím sliznici ledvinové pánvičky, močovodů, močového měchýře, začátku močové trubice se při natahování sliznice orgánů mění (snižuje) počet vrstev. Cytolemma povrchové vrstvy je zvrásněná a asymetrická: její vnější vrstva je hustší, vnitřní je tenčí. V prázdném močovém měchýři jsou buňky vysoké, na preparátu je viditelných až 6-8 řad jader. V naplněném močovém měchýři jsou buňky zploštělé, počet řad jader nepřesahuje 2-3, cytolemma povrchových buněk je hladká.

Žlázový epitel. Žlázové epitelové buňky (glandulocyty) tvoří parenchym mnohobuněčných a jednobuněčných žláz. Žlázy se dělí na exokrinní, které mají vylučovací kanálky, a endokrinní, které vylučovací kanálky nemají. Endokrinní žlázy vylučují produkty, které syntetizují, přímo do mezibuněčných prostor, odkud vstupují do krve a lymfy. Exokrinní žlázy (potní a mazové, žaludeční a střevní) vylučují látky, které produkují, kanálky na povrchu těla. Smíšené žlázy obsahují endokrinní i exokrinní část (například slinivku břišní).

Během embryonálního vývoje se z primární endodermální vrstvy tvoří nejen epiteliální pokrývka tubulárních vnitřních orgánů, ale také žlázy, jednobuněčné i mnohobuněčné. Z buněk zbývajících v tvořícím se integumentárním epitelu se tvoří jednobuněčné intraepiteliální žlázy (mukózní). Další buňky se intenzivně mitoticky dělí a prorůstají do podkladové tkáně, čímž vytvářejí exoepiteliální (extraepiteliální) žlázy: například slinné, žaludeční, střevní atd. Stejným způsobem se z primární ektodermální vrstvy spolu s epidermis tvoří potní a mazové žlázy. Některé žlázy udržují spojení s povrchem těla díky vývodu - jedná se o exokrinní žlázy, jiné žlázy toto spojení během vývoje ztrácejí a stávají se žlázami s vnitřní sekrecí.

Lidské tělo obsahuje mnoho jednobuněčných pohárkových exokrinních buněk. Nacházejí se mezi dalšími epiteliálními buňkami pokrývajícími sliznici dutých orgánů trávicího, dýchacího, močového a reprodukčního systému. Tyto exokrinní buňky produkují hlen, který se skládá z glykoproteinů. Struktura pohárkových buněk závisí na fázi sekrečního cyklu. Funkčně aktivní buňky svým tvarem připomínají pohár. Úzké, na chromatin bohaté jádro leží v zúžené bazální části buňky, v jejím stopce. Nad jádrem se nachází dobře vyvinutý Golgiho komplex, nad nímž se v rozšířené části buňky nachází mnoho sekrečních granulí vylučovaných z buňky podle merokrinního typu. Po vyloučení sekrečních granulí se buňka zúží.

Syntéza hlenu se týká ribozomů, endoplazmatického retikula a Golgiho komplexu. Bílkovinná složka hlenu je syntetizována polyribozomy granulárního endoplazmatického retikula, které se nachází v bazální části buňky. Tato složka je poté přenesena do Golgiho komplexu pomocí transportních váčků. Sacharidová složka hlenu je syntetizována Golgiho komplexem, kde se proteiny vážou na sacharidy. V Golgiho komplexu se tvoří presekreční granula, která se oddělují a mění se v sekreční granula. Jejich počet se zvyšuje směrem k apikální části sekreční buňky, směrem k lumen dutého (tubulárního) vnitřního orgánu. Sekrece hlenových granulí z buňky na povrch sliznice se obvykle děje exocytózou.

Exokrinní buňky také tvoří počáteční sekreční úseky exokrinních mnohobuněčných žláz, které produkují různé sekrety, a jejich tubulární vývody, kterými se sekret uvolňuje. Morfologie exokrinních buněk závisí na povaze sekrečního produktu a sekreční fázi. Glandulární buňky jsou strukturálně a funkčně polarizované. Jejich sekreční kapky neboli granule jsou koncentrovány v apikální (supranukleární) zóně a uvolňují se přes apikální cytolemmu pokrytou mikroklky. Buňky jsou bohaté na mitochondrie, prvky Golgiho komplexu a endoplazmatické retikulum. Granulární endoplazmatické retikulum převládá v buňkách syntetizujících proteiny (např. glandulocyty příušní slinné žlázy), negranulární - v buňkách syntetizujících lipidy nebo sacharidy (např. v kortikálních endokrinocytech nadledvin).

Sekreční proces v exokrinních buňkách probíhá cyklicky a rozlišují se čtyři fáze. V první fázi vstupují do buňky látky nezbytné pro syntézu. Ve druhé fázi dochází k syntéze látek v granulárním endoplazmatickém retikulu, které se pomocí transportních váčků pohybují na povrch Golgiho komplexu a slučují se s ním. Zde se látky určené k sekreci zpočátku hromadí ve vakuolách. V důsledku toho se kondenzující vakuoly mění v sekreční granule, které se pohybují apikálním směrem. Ve třetí fázi se sekreční granule z buňky uvolňují. Čtvrtou fází sekrečního cyklu je obnova exokrinních buněk.

Existují 3 možné typy sekrece:

1. merokrinní (ekrinní), při kterém jsou sekreční produkty uvolňovány exocytózou. Pozoruje se v serózních (bílkovinných) žlázách. U tohoto typu sekrece není narušena struktura buněk;
2. apokrinní typ (například laktocyty) je doprovázen destrukcí apikální části buňky (makroapokrinní typ) nebo špiček mikroklků (mikroapokrinní typ);
3. holokrinní typ, u kterého jsou glandulocyty zcela zničeny a jejich obsah se stává součástí sekretu (například mazových žláz).

Klasifikace mnohobuněčných exokrinních žláz. V závislosti na struktuře počáteční (sekreční) části se rozlišují tubulární (připomínající trubici), acinózní (připomínající hrušku nebo protáhlý hrozen) a alveolární (zaoblené), dále tubulárně-acinózní a tubulárně-alveolární žlázy.

V závislosti na počtu kanálků se žlázy dělí na jednoduché, s jedním kanálkem, a složité. U složitých žláz ústí do hlavního (společného) vylučovacího kanálku několik kanálků, do každého z nich ústí několik počátečních (sekrečních) částí.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]