Buňky pojivové tkáně

Fibroblasty jsou hlavními buňkami pojivové tkáně. Mají vřetenovitý tvar s tenkými krátkými a dlouhými výběžky vyčnívajícími z povrchu fibroblastů. Počet fibroblastů se v různých typech pojivové tkáně liší a obzvláště četné jsou v řídké vláknité pojivové tkáni. Fibroblasty mají oválné jádro vyplněné malými hrudkami chromatinu, jasně rozlišitelné jadérko a bazofilní cytoplazmu obsahující mnoho volných a připojených ribozomů. Fibroblasty mají dobře vyvinuté granulární endoplazmatické retikulum. Dobře vyvinutý je také Golgiho komplex. Na buněčném povrchu fibroblastů se nachází fibronektin, adhezivní protein, ke kterému jsou připojena kolagenní a elastická vlákna. Na vnitřním povrchu cytolemmy fibroblastů jsou přítomny mikropinocytární vezikuly. Jejich přítomnost naznačuje intenzivní endocytózu. Cytoplazma fibroblastů je vyplněna trojrozměrnou mikrotrabekulární sítí tvořenou tenkými proteinovými filamenty o tloušťce 5-7 nm, které spojují aktin, myosin a intermediární filamenty. Pohyby fibroblastů jsou možné díky spojení jejich aktinových a myosinových filament umístěných pod buněčnou cytolemmou.

Fibroblasty syntetizují a vylučují hlavní složky mezibuněčné hmoty, a to amorfní hmotu a vlákna. Amorfní (zásaditá) hmota je želatinové hydrofilní médium, které se skládá z proteoglykanů, glykoproteinů (adhezivních proteinů) a vody. Proteoglykany se zase skládají z glykosaminoglykanů (sulfátovaných: keratin sulfát, dermatan sulfát, chondroitin sulfát, heparin sulfát atd.) asociovaných s proteiny. Proteoglykany se spolu se specifickými proteiny spojují do komplexů spojených s kyselinou hyaluronovou (nesulfátované glykosaminoglykany). Glykosaminoglykany mají záporný náboj a voda je dipól (±), takže se váže na glykosaminoglykany. Tato voda se nazývá vázaná voda. Množství vázané vody závisí na počtu a délce molekul glykosaminoglykanů. Například řídká pojivová tkáň obsahuje mnoho glykosaminoglykanů, takže obsahuje hodně vody. V kostní tkáni jsou molekuly glykosaminoglykanů krátké a obsahuje málo vody.

Kolagenová vlákna se začínají tvořit v Golgiho komplexu fibroblastů, kde se tvoří agregáty prokolagenu, které se mění v „sekreční“ granule. Během sekrece prokolagenu z buněk se tento prokolagena na povrchu transformuje na tropokolagen. Molekuly tropokolagenu v extracelulárním prostoru se vzájemně spojují „samouskládáním“ a tvoří protofibrily. Pět až šest protofibril, které se spojí pomocí bočních vazeb, tvoří mikrofibrily o tloušťce asi 10 nm. Mikrofibrily se zase spojují do dlouhých příčně pruhovaných fibril o tloušťce až 300 nm, které tvoří kolagenová vlákna o tloušťce od 1 do 20 μm. Nakonec mnoho vláken, shromažďujíc se, tvoří kolagenové svazky o tloušťce až 150 μm.

Důležitou roli ve fibrillogenezi hraje samotný fibroblast, který nejen vylučuje složky mezibuněčné hmoty, ale také vytváří směr (orientaci) vláken pojivové tkáně. Tento směr odpovídá délce osy fibroblastu, která reguluje sestavování a trojrozměrné uspořádání vláken a jejich svazků v mezibuněčné hmotě.

Elastická vlákna o tloušťce 1 až 10 μm se skládají z proteinu elastinu. Molekuly proelastinu jsou syntetizovány fibroblasty na ribozomech granulárního endoplazmatického retikula a vylučovány do extracelulárního prostoru, kde se tvoří mikrofibrily. Elastické mikrofibrily o tloušťce asi 13 nm v blízkosti buněčného povrchu v extracelulárním prostoru tvoří smyčkovitou síť. Elastická vlákna se anastomózují a proplétají, čímž vytvářejí sítě, fenestrované ploténky a membrány. Na rozdíl od kolagenních vláken se elastická vlákna mohou 1,5krát protáhnout, načež se vrátí do původního stavu.

Retikulární vlákna jsou tenká (od 100 nm do 1,5 μm silná), rozvětvená a tvoří jemné sítě, v jejichž buňkách se buňky nacházejí. Spolu s retikulárními buňkami tvoří retikulární vlákna kostru (stroma) lymfatických uzlin, sleziny, červené kostní dřeně a spolu s kolagenními elastickými vlákny se podílejí na tvorbě stromatu mnoha dalších orgánů. Retikulární vlákna jsou deriváty fibroblastů a retikulárních buněk. Každé retikulární vlákno obsahuje mnoho fibril o průměru 30 nm s příčným pruhováním podobným kolagenním vláknům. Retikulární vlákna obsahují kolagen typu III a jsou pokryta sacharidy, což umožňuje jejich detekci pomocí Schickovy reakce. Po impregnaci stříbrem se zbarví dočerna.

Fibrocyty jsou také buňky pojivové tkáně. Fibroblasty se s věkem mění na fibrocyty. Fibrocyt je vřetenovitá buňka s velkým elipsoidním jádrem, malým jadérkem a malým množstvím cytoplazmy chudé na organely. Granulární endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex jsou špatně vyvinuté. Každá buňka obsahuje lysosomy, autofagosomy a další organely.

Spolu s buňkami syntetizujícími složky mezibuněčné hmoty se v řídké vláknité pojivové tkáni nacházejí buňky, které ji ničí. Tyto buňky – fibroklasty – jsou svou strukturou velmi podobné fibroblastům (tvarem, vývojem granulárního endoplazmatického retikula a Golgiho komplexu). Zároveň jsou bohaté na lysosomy, což je činí podobnými makrofágům. Fibroklasty mají velkou fagocytární a hydrolytickou aktivitu.

Řídká vláknitá tkáň také obsahuje a plní určité funkce makrofágů, lymfocytů, tkáňových bazofilů (žírných buněk), tukových, pigmentových, adventiciálních, plazmatických a dalších buněk.

Makrofágy neboli makrofágy (z řeckého makros - velký, požírající) jsou mobilní buňky. Zachycují a požírají cizí látky, interagují s buňkami lymfoidní tkáně - lymfocyty. Makrofágy mají různé tvary, jejich velikost se pohybuje od 10 do 20 µm, cytolemma tvoří četné výběžky. Jádro makrofágů je kulaté, vejčité nebo fazolovité. V cytoplazmě se nachází mnoho lysozomů. Makrofágy vylučují do mezibuněčné hmoty velké množství různých látek: enzymy (lysozomální, kolagenáza, proteáza, elastáza) a další biologicky aktivní látky, včetně těch, které stimulují produkci B-lymfocytů a imunoglobulinů, zvyšují aktivitu T-lymfocytů.

Tkáňové bazofily (žírné buňky) se obvykle nacházejí v řídké vláknité pojivové tkáni vnitřních orgánů a také v blízkosti cév. Jsou kulaté nebo vejčité. Jejich cytoplazma obsahuje mnoho granulí různých velikostí obsahujících heparin, kyselinu hyaluronovou, chondroitin sulfáty. Během degranulace (uvolňování granulí) heparin snižuje srážlivost krve, zvyšuje propustnost cév, čímž způsobuje otoky. Heparin je antikoagulant. Eosinofily obsahující histaminázu blokují účinek histaminu a pomalého faktoru anafylaxe. Je třeba poznamenat, že uvolňování granulí (degranulace) je důsledkem alergie, okamžité hypersenzitivní reakce a anafylaxe.

Tukové buňky neboli adipocyty jsou velké (až 100-200 µm v průměru), kulovité a téměř úplně vyplněné kapkou tuku, který se hromadí jako rezervní materiál. Tukové buňky se obvykle nacházejí ve skupinách a tvoří tukovou tkáň. Ztráta tuku z adipocytů probíhá pod vlivem lipolytických hormonů (adrenalin, inzulín) a lipázy (lipolytický enzym). V tomto případě se triglyceridy tukových buněk štěpí na glycerol a mastné kyseliny, které vstupují do krve a jsou transportovány do jiných tkání. Lidské adipocyty se nedělí. Nové adipocyty se mohou tvořit z adventiciálních buněk, které se nacházejí v blízkosti krevních kapilár.

Adventiciální buňky jsou špatně diferencované buňky fibroblastické řady. Přiléhají k krevním kapilárám, mají vřetenovitý nebo zploštělý tvar. Jejich jádro je vejčité, organely jsou špatně vyvinuté.

Pericyty (perikapilární buňky nebo Rougetovy buňky) se nacházejí vně endotelu, uvnitř bazální vrstvy krevních kapilár. Jsou to výběžkové buňky, které svými výběžky kontaktují každou sousední endoteliální buňku.

Pigmentové buňky neboli pigmentocyty, dendritické, obsahují ve své cytoplazmě pigment melanin. Tyto buňky se hojně vyskytují v duhovce a cévních membránách oka, v kůži bradavky a dvorce mléčné žlázy a v dalších oblastech těla.

Plazmatické buňky (plazmocyty) a lymfocyty jsou „pracovní“ buňky imunitního systému; aktivně se pohybují v tkáních, včetně pojivové tkáně, a účastní se humorálních a buněčných imunitních reakcí.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]