Kosti kostry končetin v ontogenezi

Dva páry končetin jsou typické pro téměř všechny obratlovce. Ryby mají tedy párové prsní a pánevní ploutve, které se vyvíjejí z mezenchymu bočních záhybů.

Jak se obratlovci přesouvali z vodního prostředí na souš, měnily se i jejich životní podmínky, což vedlo k významné restrukturalizaci těla. Suchozemští živočichové si vyvinuli přední a zadní končetiny, jejichž kostra je postavena jako kostěné páky sestávající z několika článků a umožňující pohyb na souši. Končetinové pletence jsou v rudimentární formě přítomny již u ryb, ale největšího vývoje dosahují u suchozemských druhů, počínaje obojživelníky. Končetiny jsou s tělem spojeny pomocí pletenců. Nejprimitivnější formu kostry pletence ramenního lze pozorovat u žraločích ryb, u kterých se skládá z hřbetních a ventrálních chrupavčitých oblouků srostlých blíže k ventrální straně těla. Z místa srostnutí těchto oblouků na každé straně odchází volná část ploutve. Z hřbetního chrupavčitého oblouku primitivního pletence ramenního, jak u vyšších ryb, tak u suchozemských obratlovců, se následně tvoří lopatka. V blízkosti lopatky se tvoří jamka glenoid pro spojení s kostrou volné části končetiny.

Z břišního chrupavčitého oblouku vzniká korakoid, který u obojživelníků, plazů a ptáků srostá se sternem. U živorodých savců je korakoid částečně redukován a na lopatku přirůstá ve formě zobákovitého výběžku. Ze stejného rudimentu se vyvíjí další výběžek zvaný „prokorakoid“, na jehož základě se poté tvoří krycí kost, klíční kost. Klíční kost se na svém mediálním konci spojuje se sternem a na svém laterálním konci s lopatkou. Tyto kosti jsou vyvinuty u savců, jejichž volná část končetiny se může pohybovat kolem všech os. U zvířat, jejichž pohyby při běhu a plavání se provádějí pouze kolem jedné osy (kopytníci, masožravci a kytovci), jsou klíční kosti redukovány.

Pánevní pletenec je u ryb rudimentární a nesouvisí s páteří, protože ryby nemají křížovou kost. U žraločích ryb je pánevní pletenec reprezentován hřbetním a břišním chrupavčitým obloukem. Zadní ploutve vyčnívají z místa, kde se srůstají. Hřbetní chrupavčitý oblouk pánevního pletence u suchozemských živočichů se vyvíjí do kosti kyčelní. Sedací a stydká kost, odpovídající korakoidnímu a prokorakoidnímu svalu ramenního pletence, vycházejí z ventrálního chrupavčitého oblouku. Tyto tři rudimenty pánevní kosti jsou vzájemně spojeny v místě, kde se tvoří jamka glenoid pro spojení s volnou částí zadní končetiny. U savců se s věkem všechny tři kosti srůstají do jedné pánevní kosti a chrupavka mezi nimi zcela mizí. U vyšších obratlovců, zejména u opic a lidí, jsou obě pánevní kosti spojeny na svých ventrálních koncích a křížová kost je mezi nimi na hřbetní straně vklíněna. Tím se tvoří kostěný prstenec - pánev. U zvířat je pánev oporou pro zadní končetiny a u lidí pro dolní končetiny díky své svislé poloze. U lidí se kyčelní kosti výrazně rozšiřují do stran a přebírají funkci podpory vnitřních orgánů břišní dutiny.

Kostra volné části končetin u ryb se skládá z řady chrupavčitých nebo kostěných segmentů uspořádaných do tvaru paprsků a vytvářejících pevný základ pro ploutve. U kostrové struktury končetin suchozemských obratlovců je počet paprsků snížen na pět. Kostra předních a zadních končetin u zvířat a horních a dolních končetin u lidí má společný strukturální plán a je reprezentována třemi na sebe navazujícími články: proximálním článkem (pažní kost a pánevní kosti), středním článkem (vřetenní a loketní kost; holenní a lýtková kost) a distálním článkem (ruka, noha). Ruka a noha se v proximální části skládají z malých kostí a v distální části se jedná o pět volných paprsků, nazývaných prsty. Všechny uvedené kostní fragmenty jsou na obou končetinách homologní.

V důsledku existenčních podmínek suchozemských obratlovců se jednotlivé kostní elementy v distálním článku končetin srůstají v jednu kost nebo procházejí redukcí. Méně často se pozoruje vývoj dalších kostí, z nichž většina je sezamoidních (čéška, hrachovitá kost atd.). U suchozemských zvířat se nejen změnila anatomie končetin, ale také jejich poloha. U obojživelníků a plazů se tedy proximální článek volných částí obou párů končetin nachází v pravém úhlu k tělu a ohyb mezi proximálním a středním článkem také tvoří úhel otevřený do mediální strany. U vyšších forem obratlovců se volný článek nachází v sagitální rovině vzhledem k tělu, zatímco proximální článek přední končetiny se otáčí dozadu a proximální článek zadní končetiny dopředu. V důsledku toho je loketní kloub namířen dozadu a kolenní kloub dolní končetiny dopředu.

S dalším vývojem obratlovců se přední končetiny začaly přizpůsobovat složitější funkci než zadní končetiny. V souvislosti s tím se změnila i jejich struktura. Příkladem je křídlo ptáků jakožto létající orgán. Šplhající savci si vyvinuli uchopovací končetinu s protilehlým palcem. Tuto funkci mají všechny čtyři končetiny opice.

Člověk, jediný ze všech obratlovců, získal vertikální polohu, začal se spoléhat pouze na zadní (dolní) končetiny. Přední končetiny člověka, které se díky vertikální poloze staly horními, byly zcela osvobozeny od funkce pohybu těla v prostoru, což jim dalo možnost provádět někdy velmi jemné pohyby. V tomto ohledu se kosti paže liší od kostí nohy větší lehkostí a jemnou strukturou. Jsou navzájem spojeny pohyblivými klouby. Volnost pohybu horní končetiny u lidí závisí také na přítomnosti klíční kosti, která pohybuje volnou horní končetinou do strany. Lidská ruka se přizpůsobila pracovní činnosti, a to: kosti zápěstí jsou malé, pohyblivě spojené; prsty se prodloužily a staly se pohyblivými; palec je umístěn téměř v pravém úhlu k kostem metatarzu, je velmi pohyblivý a staví se proti všem ostatním prstům, což zajišťuje uchopovací funkci ruky při provádění složité práce.

Dolní končetina člověka plní funkci opory, drží tělo ve svislé poloze a pohybuje s ním v prostoru. V tomto ohledu jsou kosti dolní končetiny masivní, klouby mezi jednotlivými články jsou méně pohyblivé než u horní končetiny. Rozdílná funkce horních a dolních končetin u člověka měla největší dopad na distální článek - ruku a nohu.

Ruka se vyvíjí a zdokonaluje jako pracovní orgán. Chodidlo slouží k podpoře těla, nese veškerou jeho váhu. Prsty nehrají v podpoře významnou roli, velmi se zkrátily. Palec se nachází ve stejné řadě jako ostatní prsty a není nijak zvlášť pohyblivý.

Chodidlo je mechanicky složitá klenutá struktura, díky které slouží jako pružná opora, na které závisí vyhlazení nárazů a vibrací při chůzi, běhu a skákání.

V lidské ontogenezi se základy končetin objevují ve 3. týdnu embryonálního života jako shluk mezenchymálních buněk v postranních záhybech těla embrya, připomínající rybí ploutve. Záhyby se rozšiřují a tvoří destičky, které dávají vzniknout rukám a o něco později i nohám. V těchto zárodcích ještě nelze rozlišit prsty, ty se tvoří později ve formě 5 paprsků. Pořadí dalšího vývoje prvků budoucích končetin je pozorováno ve směru od distálního článku končetiny k proximálnímu.

Všechny kosti končetin, s výjimkou klíčních kostí, které se vyvíjejí na základě pojivové tkáně a obcházejí chrupavčité stádium, procházejí třemi vývojovými fázemi. V tomto případě diafýzy všech kostí osifikují v děložním období a epifýzy a apofýzy po narození. Pouze některé epifýzy začínají osifikovat krátce před narozením. V každé kosti je uložen určitý počet osifikačních center, která se objevují v určitém pořadí. V diafýzách tubulárních kostí se primární osifikační centrum objevuje na konci 2. - začátku 3. měsíce nitroděložního života a roste směrem k proximálním a distálním epifýzám. Epifýzy těchto kostí u novorozenců jsou stále chrupavčité a sekundární osifikační centra se v nich tvoří po narození, během prvních 5-10 let. Kostní epifýzy dorůstají k diafýzám po 15-17 a dokonce i po 20 letech. Zvláštní pozornost si zaslouží načasování výskytu hlavních bodů osifikace během formování jednotlivých kostí.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]