Vývoj kostry hlavy

Hlavními důvody morfogenetických procesů lebky jsou progresivní vývoj mozku, smyslových orgánů a restrukturalizace žaberního aparátu obklopujícího počáteční části trávicího a dýchacího systému.

Lebka se vyvíjí kolem vyvíjejícího se mozku. Mozek lancetáka je obklopen tenkou pojivovou tkání (blanná lebka). U kruhovitých útých (slizňky, mihule) je lebka v oblasti báze chrupavčitá a střecha lebky zůstává pojivovou tkání. U žraloků (selachií) je mozek v chrupavčitém pouzdře. Ve viscerální lebce selachií je 7 párů žaberních oblouků: první dva páry se nazývají viscerální, zbývající se nazývají žábry. Jeseteři mají plakoidní šupiny, které se vyvíjejí v důsledku epitelu kůže. U kostnatých ryb jsou kostní destičky navrstveny na chrupavčitou lebku a jako by ji posouvaly, čímž vytvářejí navrstvené neboli integumentární kosti.

S objevením se zvířat na souši se stalo nezbytným nahrazení chrupavčité tkáně kostí v celé kostře, protože funkce kostry se staly složitějšími. Smyslové orgány a žvýkací aparát postupují ve svém vývoji, což má modelovací vliv na formování lebky. U suchozemských zvířat jsou žábry redukovány a nahrazovány dýchacími orgány - plícemi. Mezery mezi žaberními oblouky - žaberní kapsy se zachovávají pouze v embryonálním období a materiál žaberních oblouků jde na formování viscerální lebky.

Lebeční báze tedy prochází třemi po sobě jdoucími vývojovými fázemi: pojivovou (membránovou), chrupavčitou a kostní. Viscerální lebka a jednotlivé kosti lebeční lebky se vyvíjejí na základě membránové tkáně a obcházejí chrupavčitou fázi. U lidí získala lebka v důsledku vzpřímeného držení těla a životního stylu řadu charakteristických rysů:

• kapacita lebeční dutiny se výrazně zvýšila;
• zmenšila se velikost obličejové (viscerální) lebky;
• hmotnost a velikost dolní čelisti se zmenšily, což je důležité pro zvýšení síly skusu předních zubů (při zkrácení čelisti) a pro artikulovanou řeč;
• Velký (okcipitální) otvor a přilehlé kondyly jsou posunuty dopředu. V důsledku toho se výrazně zmenší rozdíl ve velikosti (a hmotnosti) zadní a přední části hlavy a vytvoří se větší možnosti pro její rovnováhu;
• mammilární výběžky, ke kterým jsou připojeny svaly otáčející hlavu, dosáhly významného vývoje;
• Hřebeny a hrbolky na lebce jsou méně vyvinuté, což se vysvětluje menším vývojem týlních a žvýkacích svalů.

Během fylogeneze se počet lebečních kostí výrazně snižuje: některé zcela mizí, jiné srůstají.

Lidská lebka se vyvíjí z mezenchymu obklopujícího rychle rostoucí mozek. Mezenchym se transformuje na pojivovou tkáňovou membránu - stádium membránové lebky. V oblasti klenby je tato membrána následně nahrazena kostí. Vnitřní reliéf lebky s otvory je důsledkem tvorby mezenchymu kolem vyvíjejícího se mozku, smyslových orgánů, nervů a cév. Chrupavčitá tkáň se objevuje pouze na bázi lebky, poblíž přední části chordu, za budoucím stonkem hypofýzy. Oblasti chrupavky ležící vedle chordu se nazývají parachordální chrupavky a vpředu - prechordální ploténky a lebeční příčky. Tyto chrupavky následně srůstají do jedné společné ploténky s otvorem pro hypofýzu a s chrupavčitými sluchovými pouzdry vytvořenými kolem základů labyrintů orgánů sluchu a rovnováhy. Prohlubeň pro orgán zraku se nachází mezi nosními a sluchovými pouzdry. Následně je chrupavka na lebeční báze nahrazena kostí, s výjimkou malých oblastí (synchondróza), které u dospělých přetrvávají až do určitého věku.

U lidí tedy klenba (střecha) lebky prochází ve svém vývoji dvěma fázemi: membránovou (pojivovou tkáň) a kostní a lebeční báze prochází třemi fázemi: membránovou, chrupavčitou a kostní.

Obličejová lebka se vyvíjí z mezenchymu přiléhajícího k počátečnímu úseku primárního střeva. V mezenchymu mezi žaberními kapsami se tvoří chrupavčité žaberní oblouky. Zvláštní význam mají první dva z nich - viscerální oblouky, na jejichž základě se vyvíjí viscerální lebka.

První viscerální oblouk (čelist) u lidí dává vznik sluchovým kůstkám (kladívku a kovadlinku) a tzv. Meckelově chrupavce, na jejímž základě se z mezenchymu vyvíjí dolní čelist.

Druhý viscerální oblouk (hyoid) se skládá ze dvou částí - horní a dolní. Z horní části se vyvíjí sluchová kůstka - třmínek a styloidní výběžek spánkové kosti.

Spodní část tvoří malé rohy jazylky. Velké rohy a tělo jazylky se tvoří z třetího oblouku (I. branchiálního). Na základě viscerálních oblouků se tedy z pojivové tkáně vyvíjejí malé kosti obličejové lebky a dolní čelisti.

Vývoj a věkově podmíněné charakteristiky jednotlivých kostí lebeční a obličejové části lebky

Čelní kost se začíná tvořit v 9. týdnu těhotenství z pojivové tkáně (endesmálně), ze dvou osifikačních bodů, které se objevují v místech odpovídajících budoucím čelním hrbolkům. U novorozence se tato kost skládá ze dvou téměř symetrických polovin spojených středním stehem. K fúzi těchto polovin čelní kosti dochází ve 2. až 7. roce života. Zárodek čelní dutiny se objevuje v prvním roce života.

V klínové kosti se centra osifikace začínají objevovat v 9. týdnu nitroděložního vývoje. Většina kosti se vyvíjí na základě chrupavky, ve které se tvoří 5 párů center osifikace. Nejlaterálnější části velkých křídel a mediální ploténky pterygoidních výběžků (s výjimkou pterygoidního háku) jsou pojivového původu. Sfénoidní skořepy jsou také pojivového původu; tvoří se v blízkosti zadních částí nosních pouzder. Centra osifikace se postupně slučují. V době narození se sfénoidní kost skládá ze 3 částí: centrální části, zahrnující tělo a malá křídla, velkých křídel s laterální ploténkou pterygoidního výběžku a mediální ploténky. Tyto části se po narození, ve 3. až 8. roce života, srůstají do jediné klínové kosti. Ve 3. roce se v těle této kosti začíná tvořit sfénoidní sinus.

Týlní kost - její bazilární a laterální část, stejně jako spodní část týlní šupinky se vyvíjejí na podkladě chrupavky, ve které se objevuje (v každé části) jeden osifikační bod. Horní část týlní šupinky je vytvořena na pojivovém podkladu, v ní se v 8.-10. týdnu tvoří dva osifikační body. K jejich srůstu do jedné kosti dochází po narození, ve 3.-5. roce života.

V temenní kosti, která se vyvíjí z pojivové tkáně, je bod osifikace objeven v 8. týdnu nitroděložního života v místě budoucího temenního tuberkulu.

Čítová kost se tvoří na základě chrupavky nosní kapsle ze 3 osifikačních bodů: mediálního a dvou laterálních. Z mediálního se vyvíjí kolmá ploténka a z laterálního labyrint čítové kosti. K fúzi těchto částí do jediné čítové kosti dochází po narození (v 6. roce života).

Spánková kost se vyvíjí z osifikačních bodů, které se objevují v chrupavčitém sluchovém pouzdře v 5.–6. měsíci nitroděložního života (budoucí pyramida), a také z dlaždicové (v 9. týdnu) a bubínkové (v 10. týdnu) části, které se vyvíjejí pojivovou tkání. Styloidní výběžek se vyvíjí z chrupavky druhého viscerálního oblouku; dostává 2 osifikační body (před narozením a ve 2. roce života dítěte). Části spánkové kosti zpravidla začínají srůstat po narození, jejich fúze pokračuje až do 13. roku věku. Styloidní výběžek roste ve 2.–12. roce.

Základem pro formování horní čelisti jsou pravý a levý maxilární výběžky a s nimi srostoucí střední nosní výběžek (frontální výběžek). Na konci 2. měsíce nitroděložního života se v pojivové tkáni výběžků objevuje několik osifikačních bodů. Jeden z nich je uložen v části budoucího alveolárního výběžku, která obsahuje zubní alveoly pro řezáky. Jedná se o tzv. incizivní kost. K srůstání kostních základů, s výjimkou oblasti „incizivní kosti“, dochází v nitroděložním období. Maxilární sinus se začíná vyvíjet v 5.–6. měsíci nitroděložního života.

Drobné kosti obličejové lebky (patní kost, zvratková, nosní, slzná, jařmová) se vyvíjejí z jednoho, dvou nebo i tří osifikačních center v každé kosti. Tato centra se objevují v pojivové tkáni na konci 2. - začátku 3. měsíce nitroděložního života. Základem pro vznik dolní nosní skořepy, stejně jako ethmoidey, je chrupavka nosního pouzdra.

Dolní čelist se vyvíjí z pojivové tkáně kolem Meckelovy chrupavky a zpočátku se skládá ze dvou polovin. V každé polovině membránové dolní čelisti se ve 2. měsíci nitroděložního života objeví několik osifikačních bodů. Postupně tyto body srůstají a chrupavka uvnitř formující se kosti se vstřebává. Obě poloviny dolní čelisti srůstají do jedné kosti po narození, v 1. nebo 2. roce života.

V raném dětství, kdy ještě nejsou žádné zuby, je úhel dolní čelisti tupý, její větev je krátká a zdá se být ohnutá dozadu. Ve věku 20-40 let je úhel blízký pravému, větev dolní čelisti je umístěna svisle. U starších lidí, starých lidí, kteří ztratili zuby, se úhel dolní čelisti stává tupým, délka větve se zkracuje, alveolární část atrofuje.

Jazylka se tvoří na základě chrupavky druhého viscerálního (malé rohy) a třetího (I. žaberního) oblouku - těla a velkých rohů. Body osifikace v těle a velkých rohech se objevují před narozením (8-10 měsíců) a v malých rohech - v 1.-2. roce života. Srůstání částí kosti do jedné kosti nastává ve 25.-30. roce věku.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]