Vývoj nervového systému

Každý živý organismus v určitém prostředí s ním neustále interaguje. Z vnějšího prostředí živý organismus přijímá potravní produkty nezbytné pro život. Do vnějšího prostředí se uvolňují látky, které organismus nepotřebuje. Vnější prostředí má na organismus příznivý nebo nepříznivý vliv. Živý organismus reaguje na tyto vlivy a změny vnějšího prostředí změnou svého vnitřního stavu. Reakce živého organismu se může projevit formou růstu, zesílení nebo zeslabení procesů, pohybů nebo sekrece.

Nejjednodušší jednobuněčné organismy nemají nervový systém. Všechny reakce, které jsou u nich zaznamenány, jsou projevy aktivity jedné buňky.

U mnohobuněčných organismů se nervový systém skládá z buněk, které jsou vzájemně propojeny procesy schopnými vnímat podráždění z jakékoli části povrchu těla a vysílat impulsy do jiných buněk, čímž regulují jejich aktivitu. Mnohobuněčné organismy vnímají účinky vnějšího prostředí pomocí vnějších ektodermálních buněk. Tyto buňky se specializují na vnímání podráždění, jeho transformaci na bioelektrické potenciály a vedení excitace. Z ektodermálních buněk ponořených do hlubin těla vzniká primitivně strukturovaný nervový systém mnohobuněčných organismů. Takový nejjednodušeji utvořený retikulární neboli difúzní nervový systém se nachází u střevních hlodavců, například u hydry. Tato zvířata mají dva typy buněk. Jeden z nich - receptorové buňky - se nachází mezi buňkami kůže (ektoderm). Druhé - efektorové buňky se nacházejí hluboko v těle, jsou propojeny navzájem a s buňkami, které poskytují reakci. Podráždění jakékoli části povrchu těla hydry vede k excitaci hlouběji uložených buněk, v důsledku čehož živý mnohobuněčný organismus projevuje motorickou aktivitu, zachycuje potravu nebo uniká před nepřítelem.

U lépe organizovaných živočichů se nervový systém vyznačuje koncentrací nervových buněk, které tvoří nervová centra neboli nervové uzliny (ganglia), z nichž vycházejí nervové kmeny. V této fázi vývoje živočichů vzniká nodulární forma nervového systému. U zástupců segmentovaných živočichů (například u kroužkovců) jsou nervové uzliny umístěny ventrálně od trávicí trubice a jsou spojeny příčnými a podélnými nervovými kmeny. Z těchto uzlin vycházejí nervy, jejichž větve také končí v daném segmentu. Segmentálně umístěné ganglia slouží jako reflexní centra pro odpovídající segmenty těla zvířete. Podélné nervové kmeny spojují uzliny různých segmentů na jedné polovině těla navzájem a tvoří dva podélné břišní řetězce. Na hlavovém konci těla, dorzálně od hltanu, se nachází jeden pár větších supraezofageálních uzlin, které jsou spojeny perifaryngeálním prstencem nervů s párem uzlin břišního řetězce. Tyto uzliny jsou vyvinutější než ostatní a jsou prototypem mozku obratlovců. Tato segmentální struktura nervového systému umožňuje, aby se při podráždění určitých oblastí povrchu těla zvířete nezapojily do reakce všechny nervové buňky těla, ale aby se využily pouze buňky daného segmentu.

Další fází vývoje nervové soustavy je, že nervové buňky již nejsou uspořádány v samostatných uzlech, ale tvoří protáhlou souvislou nervovou šňůru, uvnitř které se nachází dutina. V této fázi se nervová soustava nazývá tubulární nervová soustava. Struktura nervové soustavy ve formě nervové trubice je charakteristická pro všechny zástupce strunatců - od nejjednodušeji strukturovaných bezlebkových zvířat až po savce a člověka.

V souladu s metamerickou povahou těla strunatých živočichů se jeden tubulární nervový systém skládá z řady podobných opakujících se struktur nebo segmentů. Výběžky neuronů, které tvoří daný nervový segment, se zpravidla větví v určité oblasti těla a jeho svalstva, která odpovídá danému segmentu.

Zlepšení pohybových vzorců zvířat (od peristaltické metody u nejjednodušších mnohobuněčných organismů až po pohyb pomocí končetin) tak vedlo k potřebě zlepšit strukturu nervového systému. U strunatců je kmenovou částí nervové trubice mícha. V míše a v kmenové části vyvíjejícího se mozku u strunatců se ve ventrálních částech nervové trubice nacházejí „motorické“ buňky, jejichž axony tvoří přední („motorické“) kořeny, a v dorzálních částech nervové buňky, se kterými komunikují axony „senzorických“ buněk umístěných v míšních gangliích.

Na hlavovém konci neurální trubice, v důsledku smyslových orgánů vyvíjejících se v předních částech těla a přítomnosti žaberního aparátu, počátečních částí trávicí a dýchací soustavy, segmentální struktura neurální trubice, ačkoli je zachována, prochází významnými změnami. Tyto části neurální trubice jsou rudimentem, ze kterého se vyvíjí mozek. Ztluštění předních částí neurální trubice a rozšíření její dutiny jsou počátečními fázemi diferenciace mozku. Tyto procesy jsou již pozorovány u kruhostomů. V raných fázích embryogeneze se u téměř všech lebečních živočichů hlavový konec neurální trubice skládá ze tří primárních nervových váčků: kosodélníka (rhombencephalon), umístěného nejblíže míše, středního (mesencephalon) a předního (prosencephalon). Vývoj mozku probíhá souběžně se zdokonalováním míchy. Vznik nových center v mozku staví stávající centra míchy do podřízeného postavení. V těch částech mozku, které patří do zadního mozkového váčků (rhombencephalon), dochází k vývoji jader žaberních nervů (10. pár - bloudivý nerv) a vznikají centra, která regulují procesy dýchání, trávení a krevního oběhu. Vývoj zadního mozku je nepochybně ovlivněn statickými a akustickými receptory, které se objevují již u nižších ryb (8. pár - vestibulocochleární nerv). V tomto ohledu je v této fázi vývoje mozku zadní mozek (mozeček a most) dominantní nad ostatními částmi. Vznik a zdokonalování receptorů zraku a sluchu určuje vývoj středního mozku, kde jsou uložena centra zodpovědná za zrakové a sluchové funkce. Všechny tyto procesy probíhají v souvislosti s adaptabilitou zvířecího organismu na vodní prostředí.

U zvířat v novém prostředí - ve vzdušném prostředí - dochází k další restrukturalizaci organismu jako celku i jeho nervové soustavy. Vývoj čichového analyzátoru způsobuje další restrukturalizaci předního konce nervové trubice (předního mozkového váčku, kde jsou uložena centra regulující čichovou funkci), objevuje se tzv. čichový mozek (rhinencephalon).

Ze tří primárních váčků se v důsledku další diferenciace předního mozku a kosočtverce rozlišuje následujících 5 částí (mozkových váčků): přední mozek, mezimozek, střední mozek, zadní mozek a prodloužená mícha. Centrální kanál míchy na hlavovém konci nervové trubice se mění v systém komunikujících dutin, nazývaných mozkové komory. Další vývoj nervového systému je spojen s postupným vývojem předního mozku a vznikem nových nervových center. V každé následující fázi tato centra zaujímají pozici, která je stále blíže k hlavovému konci, a podřizují dříve existující centra svému vlivu.

Starší nervová centra vytvořená v raných fázích vývoje nezmizí, ale zůstávají zachována a zaujímají podřízené postavení ve vztahu k novějším: Spolu se sluchovými centry (jádry), která se poprvé objevila v zadním mozku, se tedy v pozdějších fázích objevují sluchová centra ve středním a poté v telencefalonu. U obojživelníků jsou základy budoucích hemisfér již vytvořeny v předním mozku, nicméně stejně jako u plazů patří téměř všechny jejich části k čichovému mozku. V předním mozku (telencefalonu) obojživelníků, plazů a ptáků se rozlišují subkortikální centra (jádra striata) a kůra, která má primitivní strukturu. Následný vývoj mozku je spojen se vznikem nových receptorových a efektorových center v kůře, která podřizují nervová centra nižšího řádu (v kmenové části mozku a míchy). Tato nová centra koordinují činnost ostatních částí mozku a spojují nervový systém do strukturálně funkčního celku. Tento proces se nazývá kortikolizace funkcí. Intenzivní vývoj koncového mozku u vyšších obratlovců (savců) vede k tomu, že tento úsek dominuje nad všemi ostatními a pokrývá všechny úseky ve formě pláště neboli mozkové kůry. Starověká kůra (paleokortex) a poté stará kůra (archeokortex), zabírající dorzální a dorzolaterální povrch hemisfér u plazů, jsou nahrazeny novou kůrou (neokortex). Staré úseky jsou odsunuty na spodní (ventrální) povrch hemisfér a do hloubky, jakoby stočené, se mění v hipokampus (Ammonův roh) a přilehlé úseky mozku.

Současně s těmito procesy dochází k diferenciaci a komplikaci všech ostatních částí mozku: střední, střední a zadní, k restrukturalizaci vzestupných (senzorických, receptorových) i sestupných (motorických, efektorových) drah. U vyšších savců se tak zvyšuje hmotnost vláken pyramidálních drah, které spojují centra mozkové kůry s motorickými buňkami předních rohů míchy a motorickými jádry mozkového kmene.

Kůra hemisfér dosahuje u lidí svého největšího vývoje, což se vysvětluje jejich pracovní činností a vznikem řeči jako prostředku komunikace mezi lidmi. IP Pavlov, který vytvořil doktrínu druhého signálního systému, považoval komplexně strukturovanou kůru mozkových hemisfér - novou kůru - za materiální substrát druhé.

Vývoj mozečku a míchy úzce souvisí se změnou způsobu pohybu zvířete v prostoru. U plazů, kteří nemají končetiny a pohybují se pomocí pohybů těla, tedy mícha nemá ztluštění a skládá se z přibližně stejně velkých segmentů. U zvířat, která se pohybují pomocí končetin, se v míše objevují ztluštění, jejichž stupeň vývoje odpovídá funkčnímu významu končetin. Pokud jsou vyvinutější přední končetiny, například u ptáků, pak je krční ztluštění míchy výraznější. U ptáků má mozeček boční výběžky - flokuly - nejstarší část mozečkových hemisfér. Vznikají mozečkové hemisféry a mozečkový červ dosahuje vysokého stupně vývoje. Pokud převládají funkce zadních končetin, například u klokanů, pak je bederní ztluštění výraznější. U lidí je průměr krčního ztluštění míchy větší než bederního. To se vysvětluje skutečností, že ruka, která je orgánem práce, je schopna vytvářet složitější a rozmanitější pohyby než dolní končetina.

V souvislosti s vývojem vyšších řídicích center pro činnost celého organismu v mozku se mícha dostává do podřízeného postavení. Zachovává si starší segmentální aparát vlastních míšních spojení a rozvíjí suprasegmentální aparát bilaterálních spojení s mozkem. Vývoj mozku se projevil ve zdokonalení receptorového aparátu, zdokonalení mechanismů adaptace organismu na prostředí změnou metabolismu, kortikolizaci funkcí. U lidí jsou v důsledku vzpřímeného držení těla a v souvislosti se zlepšením pohybů horních končetin v procesu pracovní činnosti mozečkové hemisféry mnohem vyvinutější než u zvířat.

Mozková kůra je souborem kortikálních zakončení všech typů analyzátorů a je materiálním substrátem specificky vizuálního myšlení (podle IP Pavlova první signální systém reality). Další vývoj mozku u lidí je určen jejich vědomým používáním nástrojů, což lidem umožnilo nejen přizpůsobit se měnícím se podmínkám prostředí, jako to dělají zvířata, ale také sami ovlivňovat vnější prostředí. V procesu společenské práce se řeč objevila jako nezbytný prostředek komunikace mezi lidmi. Lidé tak získali schopnost abstraktního myšlení a vytvořil se systém pro vnímání slova nebo signálu - druhý signální systém, podle IP Pavlova, jehož materiálním substrátem je nová mozková kůra.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]