Vývoj nervové soustavy u homo sapiens

Lidský nervový systém se vyvíjí z vnější zárodečné vrstvy - ektodermu. V dorzálních částech těla embrya tvoří diferencující se ektodermální buňky medulární (nervovou) ploténku. Ta se zpočátku skládá z jedné vrstvy buněk, které se následně diferencují na spongioblasty (ze kterých se vyvíjí podpůrná tkáň - neuroglie) a neuroblasty (ze kterých se vyvíjejí nervové buňky). Vzhledem k tomu, že intenzita buněčné proliferace v různých částech medulární ploténky není stejná, tato ploténka se prohýbá a neustále nabývá tvaru drážky nebo rýhy. Růst bočních částí této nervové (medulární) rýhy vede ke sbíhání jejích okrajů a následnému splynutí. Neurální rýha se tak, uzavírající se ve svých dorzálních částech, mění v nervovou trubici. K fúzi dochází zpočátku v přední části, mírně ustupující od předního konce nervové trubice. Poté srůstají její zadní, kaudální části. Na předním a zadním konci nervové trubice zůstávají malé nesrostlé oblasti - neuropory. Po splynutí dorzálních částí je neurální trubice oddělena od ektodermu a ponořena do mezodermu.

Během formovacího období se neurální trubice skládá ze tří vrstev. Vnitřní vrstva se následně vyvine v ependymální výstelku komorových dutin mozku a centrálního kanálu míchy a střední vrstva („plášťová“) se vyvine v šedou hmotu mozkovou. Vnější vrstva, téměř bez buněk, se mění v bílou hmotu mozkovou. Zpočátku mají všechny stěny neurální trubice stejnou tloušťku. Následně se intenzivněji vyvíjejí boční části trubice, které se stávají stále silnějšími. Ventrální a dorzální stěny zaostávají v růstu a postupně se propadají mezi intenzivně se vyvíjející boční části. V důsledku tohoto propadnutí se tvoří dorzální a ventrální podélné střední rýhy budoucí míchy a prodloužené míchy.

Na vnitřním povrchu každé z bočních stěn jsou vytvořeny mělké podélné okrajové drážky, které rozdělují boční části trubice na hlavní (ventrální) a alarní (dorzální) destičky.

Hlavní ploténka slouží jako rudiment, z něhož se tvoří přední sloupce šedé hmoty a přilehlá bílá hmota. Výběžky neuronů vyvíjejících se v předních sloupcích vycházejí (rostou) z míchy a tvoří přední (motorické) kořeny míšních a hlavových nervů. Zadní sloupce šedé hmoty a přilehlá bílá hmota se vyvíjejí z alární ploténky. Již ve stádiu nervové drážky vynikají v jejích laterálních úsecích buněčné prameny zvané medulární hřebeny. Během formování neurální trubice se dva hřebeny slučují a tvoří gangliovou ploténku, která se nachází dorzálně od neurální trubice, mezi ní a ektodermem. Následně se gangliová ploténka posouvá k laterálnímu povrchu neurální trubice a mění se vmíšní ganglia a senzorická ganglia hlavových nervů odpovídající každému segmentu těla . Buňky, které migrují z gangliových plotének, slouží také jako rudimenty pro vývoj periferních částí autonomního nervového systému.

Po oddělení gangliové ploténky se neurální trubice na hlavovém konci znatelně ztlušťuje. Tato rozšířená část slouží jako rudiment mozku. Zbývající části neurální trubice se později transformují do míchy. Neuroblasty umístěné ve formujících se spinálních gangliích mají tvar bipolárních buněk. V procesu další diferenciace neuroblastů se části jeho dvou výběžků nacházejících se v těsné blízkosti těla buňky slučují do jednoho výběžku ve tvaru T, který se poté dělí. Buňky spinálních ganglií tak získávají pseudounipolární tvar. Centrální výběžky těchto buněk směřují do míchy a tvoří zadní (senzorický) kořínek. Další výběžky pseudounipolárních buněk rostou z uzlů do periferie, kde mají receptory různých typů.

V raných stádiích embryonálního vývoje se neurální trubice rozprostírá po celé délce těla. V důsledku redukce kaudálních úseků neurální trubice se spodní konec budoucí míchy postupně zužuje a tvoří terminální (koncový) závit. Během přibližně 3 měsíců nitroděložního vývoje se délka míchy rovná délce páteřního kanálu. Následně dochází k intenzivnějšímu růstu páteře. V důsledku fixace mozku v lebeční dutině je nejvýraznější zpoždění v růstu neurální trubice pozorováno v jejích kaudálních úsecích. Rozdíl v růstu páteře a míchy vede k jakémusi "výstupu" spodního konce míchy. U novorozence se tedy spodní konec míchy nachází na úrovni III. bederního obratle a u dospělého na úrovni I.-II. bederního obratle. Kořeny míšních nervů a míšních ganglií se tvoří poměrně brzy, takže „výstup“ míchy vede k prodlužování kořenů a změně jejich směru z horizontálního na šikmý a dokonce i vertikální (podélný vzhledem k míše). Kořeny kaudálních (dolních) segmentů míchy, směřující vertikálně k sakrálním otvorům, tvoří svazek kořenů kolem koncového závitu – tzv. koňský ocas.

Hlavová část neurální trubice je zárodkem, ze kterého se vyvíjí mozek. U čtyřtýdenních embryí se mozek skládá ze tří mozkových váčků oddělených od sebe malými zúženími ve stěnách neurální trubice. Jedná se o prosencefalon - přední mozek, mesencefalon - střední mozek a rhombencephalon - kosočtverečný (zadní mozek). Do konce 4. týdne se objevují známky diferenciace předního mozkového váčků do budoucího telencefalu a diencefalu. Brzy poté se kosočtverečný mozek dělí na zadní mozek (metencefalon) a prodlouženou míchu (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Současně s tvorbou pěti mozkových váčků tvoří neurální trubice v hlavové části několik ohybů v sagitální rovině. Parietální ohyb se objevuje dříve než ostatní, jehož konvexnost směřuje na dorzální stranu a nachází se v oblasti středního mozkového váčku. Poté, na hranici zadního mozkového váčku a rudimentu míchy, vystupuje okcipitální ohyb, jehož konvexnost směřuje také na dorzální stranu. Třetí ohyb, pontinní ohyb, směřující ventrálně, se objevuje mezi dvěma předchozími v oblasti zadního mozku. Tento poslední ohyb rozděluje kosočtverečný mozek, jak již bylo uvedeno, na dvě části (váčky): prodlouženou míchu a zadní mozek, sestávající z mostu a dorzálně umístěného mozečku. Společná dutina kosočtverce se transformuje do čtvrté komory, která ve svých zadních částech komunikuje s centrálním kanálem míchy a s intermeningeálním prostorem. Krevní cévy prorůstají tenkou jednovrstvou střechou formující se čtvrté komory. Spolu s horní stěnou čtvrté komory, sestávající pouze z jedné vrstvy ependymálních buněk, tvoří chorioideální plexus čtvrté komory (plexus choroideus ventriculi quarti). V předních částech ústí akvadukt středního mozku do dutiny čtvrté komory, což je dutina středního mozku. Stěny neurální trubice v oblasti středního mozkového váčku se ztlušťují rovnoměrněji. Z ventrálních částí neurální trubice se zde vyvíjejí mozkové stopky a z dorzálních částí střešní ploténka středního mozku. Přední mozkový váček prochází během vývoje nejsložitějšími proměnami.

V diencefalonu (jeho zadní části) dosahují boční stěny svého největšího vývoje, výrazně se ztlušťují a tvoří thalamy (optické valgusy). Z bočních stěn diencefalonu se vystupováním do stran tvoří oční váčky, z nichž každý se následně mění v sítnici (retikulární membránu) oční bulvy a zrakový nerv. Tenká dorzální stěna diencefalonu srostne s cévnatkou a tvoří střechu třetí komory obsahující plexus choroidea. V dorzální stěně se také objevuje slepý nepárový výběžek, který se následně mění v šišinku mozkovou neboli epifýzu. V oblasti tenké spodní stěny se tvoří další nepárový výběžek, který se mění v šedý tuberkul, trychtýř a zadní lalok hypofýzy.

Dutina diencephalonu tvoří třetí mozkovou komoru, která komunikuje se čtvrtou komorou prostřednictvím akvaduktu středního mozku.

Koncový mozek, v raných stádiích vývoje sestávající z nepárového mozkového vaku, se následně v důsledku převládajícího vývoje laterálních částí mění na dva váčky - budoucí hemisféry mozku. Původně nepárová dutina koncového mozku je také rozdělena na dvě části, z nichž každá komunikuje s dutinou třetí komory přes interventrikulární otvor. Dutiny vyvíjejících se hemisfér mozku se transformují na laterální mozkové komory, které mají složitou konfiguraci.

Intenzivní růst mozkových hemisfér vede k tomu, že postupně pokrývají shora i ze stran nejen mezimozek a střední mozek, ale i mozeček. Na vnitřním povrchu stěn formující se pravé a levé hemisféry, v oblasti jejich báze, se vytváří výběžek (ztluštění stěny), v jehož tloušťce se vyvíjejí uzliny mozkové báze - bazální (centrální) jádra. Tenká mediální stěna každého laterálního váčků (každé hemisféry) je spolu s cévní membránou invertována do laterální komory a tvoří cévní plexus laterální komory. V oblasti tenké přední stěny, která je pokračováním terminální (hraniční) ploténky, se vyvíjí ztluštění, které se následně mění v corpus callosum a přední komisuru mozku, spojující obě hemisféry navzájem. Nerovnoměrný a intenzivní růst stěn váčků hemisfér vede k tomu, že se nejprve na jejich hladkém vnějším povrchu na určitých místech objevují prohlubně, tvořící rýhy mozkových hemisfér. Hluboké trvalé rýhy se objevují dříve než jiné a první z nich se tvoří laterální (Sylviova) rýha. Pomocí těchto hlubokých rýh je každá hemisféra rozdělena na výběžky - konvoluce - mozku.

Vnější vrstvy stěn hemisférických bublin jsou tvořeny šedou hmotou, která se zde vyvíjí - mozkovou kůrou. Drážky a závity výrazně zvětšují povrch mozkové kůry. V době, kdy se dítě narodí, mají hemisféry jeho mozku všechny hlavní drážky a závity. Po narození se v různých částech hemisfér objevují malé, nestálé drážky, které nemají názvy. Jejich počet a umístění určují rozmanitost možností a složitost reliéfu mozkových hemisfér.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]