Funkční morfologie nervového systému

Složitá funkce nervového systému je založena na jeho specifické morfologii.

V nitroděložním období se nervový systém formuje a vyvíjí dříve a rychleji než ostatní orgány a systémy. Zároveň dochází k formování a vývoji dalších orgánů a systémů synchronně s vývojem určitých struktur nervového systému. Tento proces systemogeneze podle P. K. Anochina vede k funkčnímu zrání a interakci heterogenních orgánů a struktur, což zajišťuje plnění respiračních, nutričních, motorických a dalších funkcí životně důležitých pro organismus v postnatálním období.

Morfogenezi nervového systému lze rozdělit na vlastní morfogenezi, tj. postupný vznik nových struktur nervového systému v příslušných gestačních obdobích, což je pouze nitroděložní proces, a funkční morfogenezi. Vlastní morfogeneze zahrnuje další růst, vývoj nervového systému se zvyšováním hmotnosti a objemu jednotlivých struktur, což není způsobeno zvýšením počtu nervových buněk, ale růstem jejich těl a výběžků, myelinizačními procesy a proliferací gliových a cévních elementů. Tyto procesy částečně probíhají po celé období dětství.

Mozek novorozeného člověka je jedním z největších orgánů a váží 340–400 g. AF Tur uvedl, že mozek chlapců je o 10–20 g těžší než mozek dívek. Do jednoho roku věku váží mozek asi 1000 g. Do devíti let věku váží mozek průměrně 1300 g a posledních 100 g získává mezi devíti a dvacátým rokem věku.

Funkční morfogeneze začíná a končí později než samotná morfogeneze, což vede k delšímu období dětství u lidí ve srovnání se zvířaty.

Pokud jde o problematiku vývoje mozku, je třeba zmínit díla B. N. Klossovského, který tento proces zvažoval v souvislosti s vývojem systémů, které jej vyživují - mozkomíšního moku a krevního systému. Kromě toho lze vysledovat jasnou souvislost mezi vývojem nervového systému a útvary, které jej chrání - membránami, kostními strukturami lebky a páteře atd.

Morfogeneze

Během ontogeneze se prvky lidského nervového systému vyvíjejí z embryonálního ektodermu (neurony a neuroglie) a mezodermu (membrány, cévy, mezoglie). Do konce 3. týdne vývoje má lidské embryo vzhled oválné destičky o délce asi 1,5 cm. V této době se z ektodermu tvoří nervová destička, která se nachází podélně na dorzální straně embrya. V důsledku nerovnoměrného rozmnožování a zhutnění neuroepiteliálních buněk se střední část destičky prohýbá a objevuje se nervová rýha, která se prohlubuje do těla embrya. Brzy se okraje nervové rýhy uzavřou a ta se změní v nervovou trubici, izolovanou od kožního ektodermu. Na každé straně nervové rýhy vyčnívá skupina buněk; tvoří souvislou vrstvu mezi nervovými záhyby a ektodermem - gangliovou destičku. Slouží jako zdrojový materiál pro buňky senzorických nervových uzlin (lebečních, míšních) a uzlin autonomního nervového systému.

Ve vzniklé neurální trubici lze rozlišit tři vrstvy: vnitřní ependymální vrstva - její buňky se aktivně mitoticky dělí, střední vrstva - plášť (plášť) - její buněčné složení se doplňuje jak mitotickým dělením buněk této vrstvy, tak i jejich pohybem z vnitřní ependymální vrstvy; vnější vrstva, nazývaná marginální závoj (tvořená výběžky buněk dvou předchozích vrstev).

Následně se buňky vnitřní vrstvy transformují na válcovité ependymální (gliové) buňky vystýlající centrální kanál míchy. Buněčné elementy plášťové vrstvy se diferencují ve dvou směrech. Z nich vznikají neuroblasty, které se postupně transformují ve zralé nervové buňky, a spongioblasty, které dávají vzniknout různým typům neurogliových buněk (astrocytům a oligodendrocytům).

Neuroblasty » spongioblasty se nacházejí ve speciálním útvaru - zárodečné matrix, která se objevuje do konce 2. měsíce nitroděložního života, a nacházejí se v oblasti vnitřní stěny mozkového váčku.

Do 3. měsíce nitroděložního života začíná migrace neuroblastů k jejich cíli. Nejprve migruje spongioblast a poté se neuroblast pohybuje podél výběžku gliové buňky. Migrace neuronů pokračuje až do 32. týdne nitroděložního života. Během migrace neuroblasty také rostou a diferencují se na neurony. Rozmanitost struktury a funkcí neuronů je taková, že dosud nebylo plně vypočítáno, kolik typů neuronů se v nervovém systému nachází.

S diferenciací neuroblastu se mění submikroskopická struktura jeho jádra a cytoplazmy. V jádře se objevují oblasti s různou elektronovou hustotou ve formě jemných zrn a vláken. V cytoplazmě se ve velkém množství nacházejí široké cisterny a užší kanálky endoplazmatického retikula, zvyšuje se počet ribozomů a lamelární komplex dosahuje dobrého vývoje. Tělo neuroblastu postupně získává hruškovitý tvar a z jeho špičatého konce se začíná vyvíjet výběžek, neurit (axon). Později se diferencují další výběžky, dendrity. Neuroblasty se mění ve zralé nervové buňky, neurony (termín „neuron“ pro označení celku těla nervové buňky s axonem a dendrity navrhl W. Waldeir v roce 1891). Neuroblasty a neurony se mitoticky dělí během embryonálního vývoje nervového systému. Někdy lze obraz mitotického a amitotického dělení neuronů pozorovat v postembryonálním období. Neurony se množí in vitro, za podmínek kultivace nervové buňky. V současné době lze považovat možnost dělení některých nervových buněk za prokázanou.

V době narození dosahuje celkový počet neuronů 20 miliard. Spolu s růstem a vývojem neuroblastů a neuronů začíná programovaná smrt nervových buněk - apoptóza. Apoptóza je nejintenzivnější po 20 letech a jako první umírají buňky, které nejsou zapojeny do práce a nemají funkční spojení.

Když je narušen genom, který reguluje dobu výskytu a rychlost apoptózy, neumírají izolované buňky, ale jednotlivé systémy neuronů, které odumírají synchronně, což se projevuje celou řadou různých degenerativních onemocnění nervového systému, která jsou dědičná.

Z nervové (dřeňové) trubice, která se rozprostírá rovnoběžně s tětivou a dorzálně od ní vpravo a vlevo, vyčnívá preparovaná gangliová ploténka tvořící spinální ganglia. Současná migrace neuroblastů z dřeňové trubice s sebou nese tvorbu sympatických hraničních kmenů s paravertebrálními segmentálními ganglii, stejně jako prevertebrálních, extraorgánových a intramurálních nervových ganglií. Výběžky buněk míchy (motorické neurony) se přibližují ke svalům, výběžky buněk sympatických ganglií se šíří do vnitřních orgánů a výběžky buněk spinálních ganglií pronikají do všech tkání a orgánů vyvíjejícího se embrya a zajišťují jeho aferentní inervaci.

Během vývoje hlavového konce neurální trubice se nepozoruje princip metamerismu. Rozšíření dutiny neurální trubice a zvětšení hmotnosti buněk je doprovázeno tvorbou primárních mozkových váčků, ze kterých se následně tvoří mozek.

Do 4. týdne embryonálního vývoje se na hlavovém konci neurální trubice vytvoří 3 primární mozkové váčky. Pro sjednocení je v anatomii zvykem používat označení jako „sagitální“, „frontální“, „dorzální“, „ventrální“, „rostrální“ atd. Nejvíce rostrální částí neurální trubice je přední mozek (prosencephalon), následovaný středním mozkem (mesencephalon) a zadním mozkem (rhombencephalon). Následně (v 6. týdnu) se přední mozek dělí na další 2 mozkové váčky: telencefalon - hemisféry velkého mozku a některá bazální jádra, a diencefalon. Na každé straně diencefalonu vyrůstá optický váček, ze kterého se tvoří nervové elementy oční bulvy. Zrakový pohár, který vzniká tímto výrůstkem, způsobuje změny v ektodermu ležícím přímo nad ním, což vede ke vzniku čočky.

Během vývojového procesu dochází ve středním mozku k významným změnám spojeným s tvorbou specializovaných reflexních center souvisejících se zrakem, sluchem, ale i s bolestí, teplotou a hmatovou citlivostí.

Kosočtverečný mozek se dělí na zadní mozek (mefencephalon), který zahrnuje mozeček a most, a prodlouženou míchu (myeloncephalon neboli medulla oblongata).

Rychlost růstu jednotlivých částí neurální trubice se liší, v důsledku čehož se podél jejího průběhu vytváří několik ohybů, které během následného vývoje embrya mizí. V oblasti spojení středního mozku a diencefalonu je zachován ohyb mozkového kmene pod úhlem 90".

V 7. týdnu jsou v mozkových hemisférách dobře definované corpus striatum a thalamus, uzavírá se hypofyzární infundibulum a Rathkeho recess a začíná se objevovat cévní plexus.

Do 8. týdne se v mozkové kůře objevují typické nervové buňky, čichové laloky se stávají znatelnými a jasně viditelné jsou dura mater, pia mater a arachnoidea.

Do 10. týdne (délka embrya je 40 mm) se vytvoří definitivní vnitřní struktura míchy.

Do 12. týdne (délka embrya je 56 mm) se projevují společné rysy ve struktuře mozku charakteristické pro člověka. Začíná diferenciace neurogliálních buněk, v míše jsou patrná krční a bederní ztluštění, objevuje se koňský ocas a terminální závit míchy.

Do 16. týdne (délka embrya je 1 mm) se mozkové laloky stávají rozeznatelnými, hemisféry pokrývají většinu povrchu mozku, objevují se tuberkulózy čtyřhlavého těla a mozeček se stává výraznějším.

Do 20. týdne (délka embrya je 160 mm) začíná tvorba srůstů (komisur) a myelinizace míchy.

Typické vrstvy mozkové kůry jsou viditelné do 25. týdne, mozkové žlábky a závity se tvoří do 28. - 30. týdne; myelinizace mozku začíná od 36. týdne.

Ve 40. týdnu vývoje již existují všechny hlavní mozkové závity; vzhled brázd se zdá připomínat jejich schematický náčrt.

Na začátku druhého roku života tato schematická povaha mizí a objevují se rozdíly v důsledku tvorby malých nepojmenovaných drážek, které znatelně mění celkový obraz rozložení hlavních drážek a závitů.

Myelinizace nervových struktur hraje důležitou roli ve vývoji nervového systému. Tento proces je uspořádaný v souladu s anatomickými a funkčními vlastnostmi vláknitých systémů. Myelinizace neuronů indikuje funkční zralost systému. Myelinová pochva je jakýmsi izolantem pro bioelektrické impulsy, které vznikají v neuronech během excitace. Zajišťuje také rychlejší vedení excitace podél nervových vláken. V centrálním nervovém systému je myelin produkován oligodendrogliocyty umístěnými mezi nervovými vlákny bílé hmoty. Část myelinu je však syntetizována oligodendrogliocyty v šedé hmotě. Myelinizace začíná v šedé hmotě v blízkosti těl neuronů a postupuje podél axonu do bílé hmoty. Každý oligodendrogliocyt se podílí na tvorbě myelinové pochvy. Obalí samostatný úsek nervového vlákna postupnými spirálovitými vrstvami. Myelinová pochva je přerušena Ranvierovými uzlíky. Myelinizace začíná ve 4. měsíci nitroděložního vývoje a je dokončena po narození. Některá vlákna jsou myelinizována pouze během prvních let života. Během embryogeneze dochází k myelinizaci struktur, jako jsou pre- a postcentrální gyry, kalkarinní drážka a přilehlé části mozkové kůry, hipokampus, thalamostriopallidální komplex, vestibulární jádra, dolní olivy, mozečkový červ, přední a zadní rohy míchy, vzestupné aferentní systémy laterálních a zadních funikulí, některé sestupné eferentní systémy laterálních funikulí atd. Myelinizace vláken pyramidálního systému začíná v posledním měsíci nitroděložního vývoje a pokračuje během prvního roku života. Ve středním a dolním frontálním gyru, dolním parietálním lalůčku, středním a dolním temporálním gyru začíná myelinizace až po narození. Jsou to první, které se tvoří, jsou spojeny s vnímáním senzorických informací (senzorimotorická, zraková a sluchová kůra) a komunikují se subkortikálními strukturami. Jedná se o fylogeneticky starší části mozku. Oblasti, ve kterých myelinizace začíná později, jsou fylogeneticky mladší struktury a jsou spojeny s tvorbou intrakortikálních spojení.

Nervový systém tedy v procesech fylo- a ontogeneze prochází dlouhou cestou vývoje a je nejsložitějším systémem, který evolucí vytvořila. Podle M. I. Astvacaturova (1939) je podstata evolučních zákonitostí následující. Nervový systém vzniká a vyvíjí se v procesu interakce organismu s vnějším prostředím, je zbaven pevné stability a změn a neustále se zlepšuje v procesech fylo- a ontogeneze. V důsledku složitého a mobilního procesu interakce organismu s vnějším prostředím se vyvíjejí, zdokonalují a upevňují nové podmíněné reflexy, které jsou základem formování nových funkcí. Vývoj a upevňování dokonalejší a adekvátnější reakce a funkce je výsledkem působení vnějšího prostředí na organismus, tj. jeho adaptace na dané podmínky existence (adaptace organismu na prostředí). Funkční evoluce (fyziologická, biochemická, biofyzikální) odpovídá morfologické evoluci, tj. nově získané funkce se postupně upevňují. Se vznikem nových funkcí staré funkce nezanikají; rozvíjí se určitá podřízenost starých a nových funkcí. Když nové funkce nervového systému mizí, projevují se jeho starodávné funkce. Proto se mnoho klinických příznaků onemocnění, pozorovaných při poškození evolučně mladších částí nervového systému, projevuje ve fungování starodávnějších struktur. Při vzniku onemocnění dochází k jakémusi návratu do nižšího stádia fylogenetického vývoje. Příkladem je zvýšení hlubokých reflexů nebo výskyt patologických reflexů při odstranění regulačního vlivu mozkové kůry. Nejzranitelnějšími strukturami nervového systému jsou fylogeneticky mladší části, zejména kůra hemisfér a mozková kůra, ve kterých ještě nebyly vyvinuty ochranné mechanismy, zatímco ve fylogeneticky starých částech se v průběhu tisíciletého působení interakce s vnějším prostředím vytvořily určité mechanismy pro potlačení jeho faktorů. Fylogeneticky mladší struktury mozku mají menší schopnost obnovy (regenerace).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]