Synapse v nervovém systému

Pojem „synapse“ zavedl na konci 19. století C. Sherrington, který tímto termínem mínil strukturu zprostředkovávající přenos signálu z konce axonu k efektoru - neuronu, svalovému vláknu, sekreční buňce. V průběhu studia synapsí morfologové, fyziologové, biochemici a farmakologové odhalili jejich významnou rozmanitost a zároveň objevili společné rysy ve struktuře a funkci; v důsledku toho byly vyvinuty principy pro klasifikaci synapsí.

Morfologický princip klasifikace synapsí bere v úvahu, z jakých částí dvou buněk jsou tvořeny a jak jsou umístěny na povrchu přijímajícího neuronu (na těle buňky, na kmeni neboli „páteři“ dendritu, na samotném axonu). Synapse se tedy rozlišují jako axo-axonální, axo-dendritické a axo-somatické. Tato klasifikace však nevysvětluje ani funkční roli, ani mechanismus synapse.

Morfologická struktura synapse

Morfologicky je synapse struktura dvou demyelinizovaných útvarů - ztluštělého synaptické koncovky (synaptické plaky) na konci aktonu a úseku membrány inervované buňky, skrze synaptickou štěrbinu v kontaktu s presynaptickou membránou. Hlavní funkcí synapse je přenos signálu. V závislosti na způsobu přenosu signálu se rozlišují chemické, elektrické a smíšené synapse. Liší se principem fungování.

Mechanismus vedení excitace v elektrické synapsi je podobný mechanismu vedení excitace v nervovém vlákně - AP presynaptických zakončení zajišťuje depolarizaci postsynaptické membrány. Takový přenos excitace je možný díky strukturálním vlastnostem synapsí tohoto typu - úzké (asi 5 nm) synaptické štěrbině, velké ploše membránového kontaktu, přítomnosti příčných kanálků spojujících presynaptické a postsynaptické membrány a snižujících elektrický odpor v kontaktní ploše. Elektrické synapse jsou nejběžnější u bezobratlých a nižších obratlovců. U savců se nacházejí v mesencefalickém jádru trojklanného nervu mezi těly neuronů, ve vestibulárním jádru Deiterovy vlákna mezi těly buněk a axonálními zakončeními a mezi "ostny" dendritů v dolním olově. Elektrické synapse se tvoří mezi nervovými buňkami stejného typu co do struktury a funkce.

Elektrický synaptický přenos se vyznačuje absencí synaptického zpoždění, přenosem signálu v obou směrech, nezávislostí přenosu signálu na presynaptickém membránovém potenciálu, odolností vůči změnám koncentrace Ca2+, nízkou teplotou, některými farmakologickými účinky a nízkou únavou, protože přenos signálu nevyžaduje významné metabolické náklady. U většiny takových synapsí je pozorován „rektifikační efekt“, kdy je signál v synapsi přenášen pouze jedním směrem.

Na rozdíl od elektrických synapsí s přímým přenosem vzruchu jsou chemické synapse (synapse s nepřímým přenosem signálu) v nervovém systému obratlovců přítomny v mnohem větším počtu. V chemické synapsi nervový impuls způsobuje uvolnění chemického posla z presynaptických zakončení - neurotransmiteru, který difunduje synaptickou štěrbinou (širokou 10-50 nm) a interaguje s receptorovými proteiny postsynaptické membrány, což vede ke vzniku postsynaptického potenciálu. Chemický přenos zajišťuje jednosměrný přenos signálu a možnost jeho modulace (zesílení signálu, stejně jako konvergence mnoha signálů na jedné postsynaptické buňce). Možnost modulace v procesu přenosu signálu v chemických synapsích zajišťuje na jejich základě vznik komplexních fyziologických funkcí (učení, paměť atd.). Ultrastruktura chemické synapse se vyznačuje širokou synaptickou štěrbinou, přítomností vezikul v synaptickém plátu vyplněných mediátorem, který přenáší signál, a v postsynaptickém plátu četnými chemosenzitivními kanály (v excitační synapsi - pro Na+, v inhibiční synapsi - pro Cl). Takové synapse se vyznačují zpožděním v přenosu signálu a větší únavou ve srovnání s elektrickou synapsí, protože jejich fungování vyžaduje značné metabolické náklady.

Existují dva hlavní podtypy chemických synapsí.

První (tzv. asymetrický) se vyznačuje synaptickou štěrbinou širokou asi 30 nm, relativně velkou kontaktní zónou (1-2 μm) a významnou akumulací husté matrix pod postsynaptickou membránou. V presynaptickém plátu se hromadí velké vezikuly (o průměru 30-60 nm). Chemické synapse druhého podtypu mají synaptickou štěrbinu širokou asi 20 nm, relativně malou kontaktní zónu (méně než 1 μm) a středně výrazné a symetrické zhutnění membrány. Jsou charakterizovány malými vezikuly (o průměru 10-30 nm). První podtyp je reprezentován převážně axodendritickými, excitačními (glutamatergními), druhý axosomatickými, inhibičními (GABAergními) synapsemi. Toto rozdělení je však poněkud libovolné, protože cholinergní synapse se na elektronových mikrofotografiích nacházejí jako světlé vezikuly o průměru 20-40 nm, zatímco monoaminergní synapse (zejména s norepinefrinem) se nacházejí jako velké husté vezikuly o průměru 50-90 nm.

Dalším principem klasifikace synapsí je podle látky použité jako mediátor (cholinergní, adrenergní, purinergní, peptidergní atd.). Přestože se v posledních letech ukázalo, že v jednom zakončení mohou fungovat mediátory různé povahy, je tato klasifikace synapsí stále široce používána.