Neuron

Neuron je morfologicky a funkčně nezávislá jednotka. Pomocí výběžků (axonu a dendritů) navazuje kontakty s ostatními neurony a vytváří reflexní oblouky – vazby, z nichž je vybudován nervový systém. 

V závislosti na funkcích v reflexním oblouku se rozlišují aferentní (senzorické), asociativní a eferentní (efektorové) neurony. Aferentní neurony vnímají impulsy, eferentní neurony je přenášejí do tkání pracovních orgánů a vyvolávají je k akci, a asociativní neurony zajišťují interneuronální spojení. Reflexní oblouk je řetězec neuronů vzájemně propojených synapsemi a zajišťujících vedení nervového impulsu z receptoru senzorického neuronu do eferentního zakončení v pracovním orgánu.

Neurony se vyznačují velkou rozmanitostí tvarů a velikostí. Průměr těl granulárních buněk mozečkové kůry je asi 10 µm a obří pyramidální neurony motorické zóny mozkové kůry mají 130–150 µm.

Hlavní rozdíl mezi nervovými buňkami a ostatními buňkami v těle spočívá v tom, že mají dlouhý axon a několik kratších dendritů. Pojmy „dendrit“ a „axon“ se používají k označení výběžků, na kterých příchozí vlákna vytvářejí kontakty, jež přijímají informace o excitaci nebo inhibici. Dlouhý výběžek buňky, podél kterého se impuls přenáší z těla buňky a vytváří kontakt s cílovou buňkou, se nazývá axon.

Axon a jeho kolaterály se větví do několika větví zvaných telodendrony, přičemž telodendrony končí terminálními ztluštěními. Axon obsahuje mitochondrie, neurotubuly a neurofilamenta, stejně jako agranulární endoplazmatické retikulum.

Trojrozměrná oblast, ve které se nacházejí dendrity jedné větve neuronu, se nazývá dendritické pole. Dendrity jsou skutečné výběžky buněčného těla. Obsahují stejné organely jako buněčné tělo: chromofilní substanci (granulární endoplazmatické retikulum a polysomy), mitochondrie, velké množství mikrotubulů (neurotubulů) a neurofilament. Díky dendritům se povrch receptoru neuronu zvětšuje 1000krát nebo vícekrát. Dendrity hruškovitých neuronů (Purkyňových buněk) mozečkové kůry tak zvětšují povrch receptoru z 250 na 27 000 μm2; na povrchu těchto buněk se nachází až 200 000 synaptických zakončení.

Typy nervových buněk: a - unipolární neuron; b - pseudounipolární neuron; c - bipolární neuron; d - multipolární neuron

[ 1 ], [ 2 ]

Struktura neuronu

Ne všechny neurony odpovídají jednoduché buněčné struktuře znázorněné na obrázku. Některé neurony postrádají axony. Jiné mají buňky, jejichž dendrity mohou vést impulsy a vytvářet spojení s cílovými buňkami. Gangliová buňka sítnice odpovídá standardnímu neuronovému diagramu s dendrity, tělem buňky a axonem, zatímco fotoreceptorové buňky nemají žádné zjevné dendrity ani axon, protože nejsou aktivovány jinými neurony, ale vnějšími podněty (světelnými kvanty).

Tělo neuronu obsahuje jádro a další intracelulární organely společné všem buňkám. Převážná většina lidských neuronů má jedno jádro, obvykle umístěné uprostřed, méně často excentricky. Binukleární a zejména multinukleární neurony jsou extrémně vzácné. Výjimkou jsou neurony některých ganglií autonomního nervového systému. Jádra neuronů jsou zaoblená. V souladu s vysokou metabolickou aktivitou neuronů je chromatin v jejich jádrech rozptýlený. Jádro obsahuje jedno, někdy dvě nebo tři velká jadérka. Zvýšená funkční aktivita neuronů je obvykle doprovázena zvětšením objemu (a počtu) jadérek.

Plazmatická membrána neuronu má schopnost generovat a vést impuls; jejími strukturálními složkami jsou proteiny, které fungují jako selektivní iontové kanály, a také receptorové proteiny, které poskytují neuronální reakce na specifické podněty. V klidovém neuronu je transmembránový potenciál 60-80 mV.

Při barvení nervové tkáně anilinovými barvivy je v cytoplazmě neuronů detekována chromofilní látka, která se nachází ve formě bazofilních granulí různých velikostí a tvarů. Bazofilní granule jsou lokalizovány v perikaryonu a dendritech neuronů, ale nikdy se nenacházejí v axonech a jejich kuželovitých bázích - axonálních vršcích. Jejich barva je vysvětlena vysokým obsahem ribonukleotidů. Elektronová mikroskopie ukázala, že chromofilní látka zahrnuje cisterny eudoplazmatického retikula, volné ribozomy a polysomy. Granulované eudoplazmatické retikulum syntetizuje neurosekreční a lysozomální proteiny, stejně jako integrální proteiny plazmatické membrány. Volné ribozomy a polysomy syntetizují proteiny cytosolu (hyaloplazmy) a neintegrální membránové proteiny.

Neurony potřebují k udržení své integrity a plnění specifických funkcí řadu proteinů. Axony, které nemají organely syntetizující proteiny, se vyznačují konstantním tokem cytoplazmy z perikaryonu do zakončení rychlostí 1–3 mm za den. Golgiho aparát je v neuronech dobře vyvinutý. Světelným mikroskopem se projevuje jako různě tvarované granule, zkroucené nitě a prstence. Jeho ultrastruktura je normální. Vezikuly pučící z Golgiho aparátu transportují proteiny syntetizované v granulárním endoplazmatickém retikulu buď na plazmatickou membránu (integrální membránové proteiny), nebo na zakončení (neuropeptidy, neurosekrety), nebo do lysozomů (lysozomální hydrolázy).

Mitochondrie poskytují energii pro řadu buněčných funkcí, včetně procesů, jako je transport iontů a syntéza bílkovin. Neurony vyžadují neustálý přísun glukózy a kyslíku v krvi a přerušení průtoku krve do mozku je pro nervové buňky škodlivé.

Lysosomy se podílejí na enzymatickém rozkladu různých buněčných složek, včetně receptorových proteinů.

Z prvků cytoskeletu se v cytoplazmě neuronů nacházejí neurofilamenty (průměr 12 nm) a neurotubuly (průměr 24-27 nm). Svazky neurofilament (neurofibril) tvoří v těle neuronu síť a v jeho výběžcích jsou uspořádány paralelně. Neurotubuly a neurofilamenty se podílejí na udržování tvaru neuronálních buněk, na růstu výběžků a na realizaci axonálního transportu.

Schopnost syntetizovat a vylučovat biologicky aktivní látky, zejména mediátory (acetylcholin, norepinefrin, serotonin atd.), je vlastní všem neuronům. Existují neurony, které se specializují především na plnění této funkce, například buňky neurosekrečních jader hypotalamické oblasti mozku.

Sekreční neurony mají řadu specifických morfologických znaků. Jsou velké; chromofilní látka se nachází převážně na periferii těla těchto neuronů. V cytoplazmě samotných nervových buněk a v axonech se nacházejí granule neurosekrece různých velikostí obsahující proteiny a v některých případech lipidy a polysacharidy. Granule neurosekrece se vylučují do krve nebo mozkomíšního moku. Mnoho sekrečních neuronů má jádra nepravidelného tvaru, což naznačuje jejich vysokou funkční aktivitu. Sekreční granule obsahují neuroregulátory, které zajišťují interakci nervového a humorálního systému těla.

Neurony jsou vysoce specializované buňky, které existují a fungují v striktně definovaném prostředí. Takové prostředí jim poskytuje neuroglie, která plní následující funkce: podpůrnou, trofickou, vymezovací, ochrannou, sekreční a také udržuje stálost prostředí kolem neuronů. Rozlišuje se mezi gliovými buňkami centrálního a periferního nervového systému.