Histologická struktura nervového systému

Nervový systém má složitou histologickou strukturu. Skládá se z nervových buněk (neuronů) s jejich výběžky (vlákny), neuroglie a prvků pojivové tkáně. Základní strukturní a funkční jednotkou nervového systému je neuron (neurocyt). V závislosti na počtu výběžků vycházejících z těla buňky existují 3 typy neuronů - multipolární, bipolární a unipolární. Většina neuronů v centrálním nervovém systému jsou bipolární buňky s jedním axonem a velkým počtem dichotomicky větvících se dendritů. Podrobnější klasifikace zohledňuje znaky tvaru (pyramidální, vřetenovité, košíkovité, hvězdicovité) a velikosti - od velmi malých až po obří [například délka gigantických pyramidálních neuronů (Betzových buněk) v motorické zóně kůry je 4-120 μm]. Celkový počet těchto neuronů jen v kůře obou mozkových hemisfér dosahuje 10 miliard.

Bipolární buňky, které mají axon a jeden dendrit, jsou také poměrně běžné v různých částech CNS. Takové buňky jsou charakteristické pro zrakový, sluchový a čichový systém – specializované senzorické systémy.

Unipolární (pseudounipolární) buňky se vyskytují mnohem méně často. Nacházejí se v mesencefalickém jádru trojklanného nervu a v míšních gangliích (gangliích zadních kořenů a senzorických hlavových nervů). Tyto buňky poskytují určité typy citlivosti - bolest, teplotu, hmat, a také pocit tlaku, vibrací, stereognózy a vnímání vzdálenosti mezi místy dvou bodových dotyků na kůži (dvourozměrný prostorový smysl). Takové buňky, ačkoli se nazývají unipolární, ve skutečnosti mají 2 výběžky (axon a dendrit), které se slévají v blízkosti těla buňky. Buňky tohoto typu se vyznačují přítomností jedinečné, velmi husté vnitřní kapsle gliových elementů (satelitních buněk), kterou procházejí cytoplazmatické výběžky gangliových buněk. Vnější kapsle kolem satelitních buněk je tvořena elementy pojivové tkáně. Pravé unipolární buňky se nacházejí pouze v mesencefalickém jádru trojklanného nervu, které vede proprioceptivní impulsy ze žvýkacích svalů do buněk thalamu.

Funkcí dendritů je vést impulsy z receptivních oblastí směrem k tělu buňky (aferentní, celulopetální). Obecně lze tělo buňky, včetně axonálního návrší, považovat za součást receptivní oblasti neuronu, protože axonální zakončení jiných buněk vytvářejí synaptické kontakty na těchto strukturách stejným způsobem jako na dendritech. Povrch dendritů přijímajících informace z axonů jiných buněk je výrazně zvětšen malými výrůstky (typikon).

Axon vede impulsy eferentně - z těla buňky a dendritů. Při popisu axonu a dendritů vycházíme z možnosti vedení impulsů pouze jedním směrem - tzv. zákona dynamické polarizace neuronu. Jednostranné vedení je charakteristické pouze pro synapse. Podél nervového vlákna se impulsy mohou šířit oběma směry. V barvených řezech nervové tkáně je axon rozpoznán absencí tigroidní substance v něm, zatímco v dendritech, alespoň v jejich počáteční části, je odhalena.

Buněčné tělo (perikaryon) za účasti své RNA plní funkci trofického centra. Nemusí mít regulační vliv na směr pohybu impulsů.

Nervové buňky mají schopnost vnímat, vést a přenášet nervové impulsy. Syntetizují mediátory zapojené do jejich vedení (neurotransmitery): acetylcholin, katecholaminy, dále lipidy, sacharidy a bílkoviny. Některé specializované nervové buňky mají schopnost neurokrinie (syntetizují bílkovinné produkty - oktapeptidy, například antidiuretický hormon, vasopresin, oxytocin v nýtech supraoptických a paraventrikulárních jader hypotalamu). Jiné neurony, které jsou součástí bazálních úseků hypotalamu, produkují tzv. uvolňující faktory, které ovlivňují funkci adenohypofýzy.

Všechny neurony se vyznačují vysokou rychlostí metabolismu, takže potřebují neustálý přísun kyslíku, glukózy a dalších látek.

Tělo nervové buňky má své vlastní strukturální znaky, které jsou určeny specifičností její funkce.

Tělo neuronu má kromě vnějšího obalu také třívrstvou cytoplazmatickou membránu sestávající ze dvou vrstev fosfolipidů a proteinů. Membrána plní bariérovou funkci, chránící buňku před vstupem cizích látek, a transportní funkci, která zajišťuje vstup látek nezbytných pro její životně důležitou činnost do buňky. Rozlišuje se pasivní a aktivní transport látek a iontů přes membránu.

Pasivní transport je přenos látek ve směru klesajícího elektrochemického potenciálu podél koncentračního gradientu (volná difúze lipidovou dvojvrstvou, usnadněná difúze - transport látek membránou).

Aktivní transport je přenos látek proti gradientu elektrochemického potenciálu pomocí iontových pump. Rozlišuje se také cytóza - mechanismus přenosu látek přes buněčnou membránu, který je doprovázen reverzibilními změnami ve struktuře membrány. Prostřednictvím plazmatické membrány je regulován nejen vstup a výstup látek, ale také dochází k výměně informací mezi buňkou a extracelulární prostředím. Membrány nervových buněk obsahují mnoho receptorů, jejichž aktivace vede ke zvýšení intracelulární koncentrace cyklického adenosinmonofosfátu (nAMP) a cyklického guanosinmonofosfátu (nGMP), které regulují buněčný metabolismus.

Jádro neuronu je největší z buněčných struktur viditelných světelnou mikroskopií. U většiny neuronů se jádro nachází ve středu buněčného těla. Buněčná plazma obsahuje chromatinová granula, což je komplex deoxyribonukleové kyseliny (DNA) s jednoduchými proteiny (histony), nehistonovými proteiny (nukleoproteiny), protaminy, lipidy atd. Chromozomy se stávají viditelnými pouze během mitózy. Ve středu jádra se nachází jadérko, které obsahuje značné množství RNA a proteinů; v něm se tvoří ribozomální RNA (rRNA).

Genetická informace obsažená v chromatinové DNA je přepsána do messenger RNA (mRNA). Molekuly mRNA poté pronikají póry jaderné membrány a vstupují do ribozomů a polyribozomů granulárního endoplazmatického retikula. Tam se syntetizují molekuly bílkovin; využívají se aminokyseliny přenášené speciální transferovou RNA (tRNA). Tento proces se nazývá translace. Některé látky (cAMP, hormony atd.) mohou zvýšit rychlost transkripce a translace.

Jaderná membrána se skládá ze dvou membrán - vnitřní a vnější. Póry, kterými probíhá výměna mezi nukleoplazmou a cytoplazmou, zaujímají 10 % povrchu jaderné membrány. Vnější jaderná membrána navíc tvoří výběžky, z nichž vycházejí vlákna endoplazmatického retikula s připojenými ribozomy (granulární retikulum). Jaderná membrána a membrána endoplazmatického retikula jsou si morfologicky blízké.

V tělech a velkých dendritech nervových buněk jsou pod světelnou mikroskopií jasně viditelné shluky bazofilní látky (Nisslova látka). Elektronová mikroskopie ukázala, že bazofilní látka je část cytoplazmy nasycená zploštělými cisternami granulárního endoplazmatického retikula obsahující četné volné a membránově vázané ribozomy a polyribozomy. Množství rRNA v ribozomech určuje bazofilní barvení této části cytoplazmy, viditelné pod světelnou mikroskopií. Proto je bazofilní látka ztotožňována s granulárním endoplazmatickým retikulem (ribozomy obsahující rRNA). Velikost shluků bazofilní granularity a jejich distribuce v neuronech různých typů se liší. To závisí na stavu impulzní aktivity neuronů. Ve velkých motorických neuronech jsou shluky bazofilní látky velké a cisterny jsou v nich kompaktně umístěny. V granulárním endoplazmatickém retikulu se v ribozomech obsahujících rRNA kontinuálně syntetizují nové cytoplazmatické proteiny. Mezi tyto proteiny patří proteiny zapojené do konstrukce a obnovy buněčných membrán, metabolické enzymy, specifické proteiny zapojené do synaptické vodivosti a enzymy, které tento proces inaktivují. Nově syntetizované proteiny v cytoplazmě neuronu vstupují do axonu (a také do dendritů), aby nahradily spotřebované proteiny.

Pokud není axon nervové buňky přeříznut příliš blízko perikaryonu (aby nedošlo k nevratnému poškození), dochází k redistribuci, redukci a dočasnému vymizení bazofilní látky (chromatolýze) a jádro se posune do strany. Během regenerace axonu v těle neuronu je pozorován pohyb bazofilní látky směrem k axonu, zvyšuje se množství granulárního endoplazmatického retikula a mitochondrií, zvyšuje se syntéza proteinů a na proximálním konci přeříznutého axonu se mohou objevit výběžky.

Lamelární komplex (Golgiho aparát) je systém intracelulárních membrán, z nichž každá je řadou zploštělých cisteren a sekrečních váčků. Tento systém cytoplazmatických membrán se nazývá agranulární retikulum kvůli absenci ribozomů připojených k jeho cisternám a váčkům. Lamelární komplex se podílí na transportu určitých látek z buňky, zejména proteinů a polysacharidů. Významná část proteinů syntetizovaných v ribozomech na membránách granulárního endoplazmatického retikula se po vstupu do lamelárního komplexu přeměňuje na glykoproteiny, které jsou zabaleny do sekrečních váčků a poté uvolňovány do extracelulárního prostředí. To naznačuje přítomnost úzkého spojení mezi lamelárním komplexem a membránami granulárního endoplazmatického retikula.

Neurofilamenta se nacházejí ve většině velkých neuronů, kde se nacházejí v bazofilní substanci, a také v myelinizovaných axonech a dendritech. Neurofilamenta jsou strukturálně fibrilární proteiny s nejasnou funkcí.

Neurotubuly jsou viditelné pouze elektronovou mikroskopií. Jejich úlohou je udržovat tvar neuronu, zejména jeho výběžků, a podílet se na axoplazmatickém transportu látek podél axonu.

Lysosomy jsou vezikuly ohraničené jednoduchou membránou a zajišťující fagocytózu buňky. Obsahují soubor hydrolytických enzymů schopných hydrolyzovat látky, které vstoupily do buňky. V případě buněčné smrti dochází k protržení lysozomální membrány a zahájení autolýzy - hydrolázy uvolněné do cytoplazmy rozkládají proteiny, nukleové kyseliny a polysacharidy. Normálně fungující buňka je lysozomální membránou spolehlivě chráněna před působením hydroláz obsažených v lysozomech.

Mitochondrie jsou struktury, ve kterých jsou lokalizovány enzymy oxidativní fosforylace. Mitochondrie mají vnější a vnitřní membrány a jsou umístěny v celé cytoplazmě neuronu, kde tvoří shluky v terminálních synaptických výběžcích. Jsou to jakési energetické stanice buněk, ve kterých se syntetizuje adenosintrifosfát (ATP) - hlavní zdroj energie v živém organismu. Díky mitochondriím probíhá v těle proces buněčného dýchání. Složky tkáňového dýchacího řetězce, stejně jako systém syntézy ATP, jsou lokalizovány ve vnitřní membráně mitochondrií.

Mezi dalšími různými cytoplazmatickými inkluzemi (vakuoly, glykogen, krystaloidy, granule obsahující železo atd.) se vyskytují i některé pigmenty černé nebo tmavě hnědé barvy, podobné melaninu (v buňkách substantia nigra, modré skvrny, dorzálního motorického jádra nervu vagus atd.). Úloha pigmentů nebyla zcela objasněna. Je však známo, že snížení počtu pigmentovaných buněk v substantia nigra je spojeno se snížením obsahu dopaminu v jejích buňkách a nucleus caudatus, což vede k parkinsonovskému syndromu.

Axony nervových buněk jsou uzavřeny v lipoproteinové pochvě, která začíná v určité vzdálenosti od těla buňky a končí ve vzdálenosti 2 µm od synaptického zakončení. Pochva se nachází vně hraniční membrány axonu (axolemmy). Stejně jako pochva buněčného těla se skládá ze dvou elektronově hustých vrstev oddělených méně elektronově hustou vrstvou. Nervová vlákna obklopená takovými lipoproteinovými pochvami se nazývají myelinizovaná.Pomocí světelné mikroskopie nebylo vždy možné vidět takovou „izolační“ vrstvu kolem mnoha periferních nervových vláken, která byla z tohoto důvodu klasifikována jako nemyelinizovaná (nemyelinizovaná). Studie elektronovým mikroskopem však ukázaly, že i tato vlákna jsou uzavřena v tenkém myelinovém (lipoproteinovém) pouzdře (tenká myelinizovaná vlákna).

Myelinové pochvy obsahují cholesterol, fosfolipidy, některé cerebrosidy a mastné kyseliny, stejně jako bílkovinné látky propletené do sítě (neurokeratin). Chemická povaha myelinu periferních nervových vláken a myelinu centrálního nervového systému se poněkud liší. To je dáno tím, že v centrálním nervovém systému je myelin tvořen buňkami oligodendroglie a v periferním nervovém systému lemocyty. Tyto dva typy myelinu mají také odlišné antigenní vlastnosti, což se projevuje v infekčně-alergické povaze onemocnění. Myelinové pochvy nervových vláken nejsou souvislé, ale jsou podél vlákna přerušeny mezerami nazývanými interceptiony uzlu (Ranvierovy interceptiony). Takové interceptiony existují v nervových vláknech centrálního i periferního nervového systému, ačkoli jejich struktura a periodicita v různých částech nervového systému se liší. Větve nervového vlákna obvykle odcházejí z místa interceptionu uzlu, které odpovídá místu uzavření dvou lemocytů. Na konci myelinové pochvy v úrovni interceptionu uzlu je pozorováno mírné zúžení axonu, jehož průměr se zmenšuje o 1/3.

Myelinizaci periferního nervového vlákna provádějí lemmocyty. Tyto buňky tvoří výrůstek cytoplazmatické membrány, která spirálovitě obaluje nervové vlákno. Může se vytvořit až 100 spirálovitých vrstev myelinu pravidelné struktury. Při ovíjení axonu se cytoplazma lemmocytu posunuje směrem k jeho jádru; to zajišťuje konvergenci a těsný kontakt sousedních membrán. Elektronovo-mikroskopicky se myelin vytvořené pochvy skládá z hustých destiček o tloušťce asi 0,25 nm, které se opakují v radiálním směru s periodou 1,2 nm. Mezi nimi se nachází světlá zóna, rozdělená na dvě části méně hustou mezilehlou destičkou nepravidelného obrysu. Světlá zóna je vysoce vodou nasycený prostor mezi oběma složkami bimolekulární lipidové vrstvy. Tento prostor je k dispozici pro cirkulaci iontů. Takzvaná „nemyelinizovaná“ vlákna autonomního nervového systému jsou pokryta jedinou spirálou membrány lemmocytů.

Myelinová pochva zajišťuje izolované, nedekrementální (bez poklesu amplitudy potenciálu) a rychlejší vedení vzruchu podél nervového vlákna. Existuje přímá úměra mezi tloušťkou této pochvy a rychlostí vedení impulzu. Vlákna s tlustou myelinovou vrstvou vedou impulzy rychlostí 70-140 m/s, zatímco vodiče s tenkou myelinovou pochvou rychlostí asi 1 m/s a ještě pomaleji 0,3-0,5 m/s - "nemyelinová" vlákna.

Myelinové pochvy kolem axonů v centrálním nervovém systému jsou také vícevrstvé a tvořeny výběžky oligodendrocytů. Mechanismus jejich vývoje v centrálním nervovém systému je podobný tvorbě myelinových pochev v periferii.

Cytoplazma axonu (axoplazma) obsahuje mnoho vláknitých mitochondrií, axoplazmatických váčků, neurofilament a neurotubulů. Ribozomy jsou v axoplazmě velmi vzácné. Granulární endoplazmatické retikulum chybí. To vede k tomu, že tělo neuronu zásobuje axon proteiny; proto se z těla buňky musí podél axonu pohybovat glykoproteiny a řada makromolekulárních látek, stejně jako některé organely, jako jsou mitochondrie a různé váčkové váčky.

Tento proces se nazývá axonální nebo axoplazmatický transport.

Některé cytoplazmatické proteiny a organely se pohybují podél axonu v několika proudech s různou rychlostí. Antegrádní transport se pohybuje dvěma rychlostmi: pomalý proud probíhá podél axonu rychlostí 1-6 mm/den (tuto cestou se pohybují lysosomy a některé enzymy nezbytné pro syntézu neurotransmiterů v zakončeních axonů) a rychlý proud z těla buňky rychlostí asi 400 mm/den (tento proud transportuje složky nezbytné pro synaptickou funkci - glykoproteiny, fosfolipidy, mitochondrie, dopaminhydroxylázu pro syntézu adrenalinu). Existuje také retrográdní pohyb axoplazmy. Jeho rychlost je asi 200 mm/den. Je udržován kontrakcí okolních tkání, pulzací sousedních cév (jedná se o druh masáže axonu) a krevním oběhem. Přítomnost retrográdního axotransportu umožňuje některým virům vstoupit do těl neuronů podél axonu (například virus klíšťové encefalitidy z místa kousnutí klíštětem).

Dendrity jsou obvykle mnohem kratší než axony. Na rozdíl od axonů se dendrity větví dichotomicky. V CNS nemají dendrity myelinovou pochvu. Velké dendrity se od axonů liší také tím, že obsahují ribozomy a cisterny granulárního endoplazmatického retikula (bazofilní substance); nachází se zde také mnoho neurotubulů, neurofilament a mitochondrií. Dendrity tedy mají stejnou sadu organel jako tělo nervové buňky. Povrch dendritů je výrazně zvětšen malými výrůstky (ostny), které slouží jako místa synpaptického kontaktu.

Parenchym mozkové tkáně zahrnuje nejen nervové buňky (neurony) a jejich výběžky, ale také neuroglii a prvky cévního systému.

Nervové buňky se vzájemně spojují pouze kontaktem - synapsí (řecky synapsis - dotýkání se, uchopení, spojování). Synapse lze klasifikovat podle jejich umístění na povrchu postsynaptického neuronu. Rozlišují se: axodendritické synapse - axon končí na dendritu; axosamatické synapse - kontakt se vytváří mezi axonem a tělem neuronu; axo-axonální - kontakt se vytváří mezi axony. V tomto případě může axon vytvořit synapsi pouze na nemyelinizované části jiného axonu. To je možné buď v proximální části axonu, nebo v oblasti koncového výstupku axonu, protože v těchto místech myelinová pochva chybí. Existují i další typy synapsí: dendrodendritické a dendrosomatické. Přibližně polovina celého povrchu těla neuronu a téměř celý povrch jeho dendritů je poset synaptickými kontakty z jiných neuronů. Ne všechny synapse však přenášejí nervové impulsy. Některé z nich inhibují reakce neuronu, se kterým jsou spojeny (inhibiční synapse), zatímco jiné, umístěné na stejném neuronu, jej excitují (excitační synapse). Kombinovaný účinek obou typů synapsí na jeden neuron vede v daném okamžiku k rovnováze mezi dvěma protilehlými typy synaptických účinků. Excitační a inhibiční synapse jsou strukturovány identicky. Jejich opačný účinek je vysvětlen uvolňováním různých chemických neurotransmiterů v synaptických zakončeních, které mají různou schopnost měnit propustnost synaptické membrány pro ionty draslíku, sodíku a chloru. Kromě toho excitační synapse častěji tvoří axodendridické kontakty, zatímco inhibiční synapse tvoří axosomatické a axo-axonální kontakty.

Část neuronu, kterou impulsy vstupují do synapse, se nazývá presynaptický terminál a část, která impulsy přijímá, se nazývá postsynaptický terminál. Cytoplazma presynaptického terminálu obsahuje mnoho mitochondrií a synaptických váčků obsahujících neurotransmiter. Axolemma presynaptické části axonu, která je nejblíže postsynaptickému neuronu, tvoří presynaptickou membránu v synapsi. Část plazmatické membrány postsynaptického neuronu, která je nejblíže presynaptické membráně, se nazývá postsynaptická membrána. Mezibuněčný prostor mezi pre- a postsynaptickou membránou se nazývá synaptická štěrbina.

Struktura neuronových těl a jejich výběžků je velmi rozmanitá a závisí na jejich funkcích. Existují receptorové (senzorické, vegetativní), efektorové (motorické, vegetativní) a kombinační (asociativní) neurony. Reflexní oblouky jsou tvořeny řetězcem takových neuronů. Každý reflex je založen na vnímání podnětů, jejich zpracování a přenosu na odpovídající orgán-vykonavatel. Soubor neuronů nezbytných pro realizaci reflexu se nazývá reflexní oblouk. Jeho struktura může být jednoduchá i velmi složitá a zahrnuje aferentní i eferentní systémy.

Aferentní systémy jsou vzestupné vodiče míchy a mozku, které vedou impulsy ze všech tkání a orgánů. Systém, zahrnující specifické receptory, vodiče z nich a jejich projekce v mozkové kůře, je definován jako analyzátor. Plní funkce analýzy a syntézy podnětů, tj. primární rozklad celku na části, jednotky a následné postupné sčítání celku z jednotek, prvků.

Eferentní systémy vycházejí z mnoha částí mozku: mozkové kůry, subkortikálních ganglií, subtalamické oblasti, mozečku a struktur mozkového kmene (zejména z těch částí retikulární formace, které ovlivňují segmentální aparát míchy). Četné sestupné vodiče z těchto mozkových struktur se přibližují k neuronům segmentálního aparátu míchy a poté pokračují do výkonných orgánů: pruhovaných svalů, žláz s vnitřní sekrecí, cév, vnitřních orgánů a kůže.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]