Bronchy

Pravý hlavní bronchus je jakýmsi pokračováním průdušnice. Jeho délka je od 28 do 32 mm, průměr lumen je 12-16 mm. Levý hlavní bronchus je dlouhý 40-50 mm a má šířku 10 až 13 mm.

Směrem k periferii se hlavní průdušky dichotomicky dělí na lobární, segmentální, subsegmentální a dále na terminální a respirační bronchioly. Vyskytuje se však i rozdělení na 3 větve (trifurkace) a více.

Pravý hlavní bronchus se dělí na horní a střední lalok a střední lalok se dělí na střední lalok a dolní lalok. Levý hlavní bronchus se dělí na horní a dolní lalok. Celkový počet generací dýchacích cest je variabilní. Počínaje hlavním bronchem a konče alveolárními vaky dosahuje maximální počet generací 23 - 26.

Hlavní průdušky jsou průdušky prvního řádu, lalokové průdušky druhého řádu, segmentální průdušky třetího řádu atd.

Průdušky od 4. do 13. generace mají průměr asi 2 mm, celkový počet takových průdušek je 400. V terminálních bronchiolech průměr kolísá od 0,5 do 0,6 mm. Délka dýchacích cest od hrtanu k acini je 23-38 cm.

Pravá a levá hlavní průduška (bronchi principles dexter et sinister) začínají v místě bifurkace průdušnice ve výši horního okraje 5. hrudního obratle a jdou k hilu pravé a levé plíce. V oblasti hilu plic se každá hlavní průduška dělí na lalokové (druhořádové) průdušky. Nad levou hlavní průduškou se nachází aortální oblouk a nad pravou azygos žíla. Pravá hlavní průduška má svislejší polohu a je kratší (asi 3 cm) než levá hlavní průduška (4-5 cm délky). Pravá hlavní průduška je širší (průměr 1,6 cm) než levá (1,3 cm). Stěny hlavních průdušek mají stejnou strukturu jako stěny průdušnice. Zevnitř jsou stěny hlavních průdušek vystlané sliznicí a zvenčí jsou pokryty adventicií. Základem stěn jsou chrupavky, které nejsou vzadu uzavřeny. Pravý hlavní průdušek obsahuje 6-8 chrupavčitých půlkruhů, levý - 9-12 chrupavek.

Inervace průdušnice a hlavních průdušek: větve pravého a levého rekurentního laryngeálního nervu a sympatické kmene.

Krevní zásobení: větve dolní štítné tepny, vnitřní hrudní tepny, hrudní aorty. Žilní odtok je odváděn do brachiocefalických žil.

Lymfatická drenáž: do hlubokých krčních laterálních (vnitřních jugulárních) lymfatických uzlin, pre- a paratracheálních, horních a dolních tracheobronchiálních lymfatických uzlin.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Histologická struktura průdušek

Průdušnice a velké průdušky jsou zvenčí pokryty řídkou pojivovou tkání, adventicií. Vnější obal (adventitia) se skládá z řídké pojivové tkáně obsahující tukové buňky ve velkých průduškách. Procházejí jí krevní, lymfatické cévy a nervy. Adventitia není jasně ohraničena od peribronchiální pojivové tkáně a spolu s ní umožňuje určitý posun průdušek vzhledem k okolním částem plic.

Dále dovnitř se nacházejí fibrochrupavčitá a částečně svalová vrstva, submukózní vrstva a sliznice. Ve fibrotické vrstvě se kromě chrupavčitých půlkruhů nachází síť elastických vláken. Fibrochrupavčitá membrána průdušnice je spojena s přilehlými orgány pomocí řídké pojivové tkáně.

Přední a boční stěny průdušnice a velkých průdušek jsou tvořeny chrupavkami a mezi nimi umístěnými prstencovými vazy. Chrupavčitá kostra hlavních průdušek se skládá z půlkruhů hyalinní chrupavky, které se s klesajícím průměrem průdušek zmenšují a získávají charakter elastické chrupavky. Z hyalinní chrupavky se tedy skládají pouze velké a střední průdušky. Chrupavky zabírají 2/3 obvodu, membránová část - 1/3. Tvoří fibrochrupavčitou kostru, která zajišťuje zachování lumen průdušnice a průdušek.

Svalové svazky jsou soustředěny v membránové části průdušnice a hlavních průdušek. Rozlišuje se povrchová neboli vnější vrstva, která se skládá z vzácných podélných vláken, a hluboká neboli vnitřní vrstva, což je souvislá tenká membrána tvořená příčnými vlákny. Svalová vlákna se nacházejí nejen mezi konci chrupavky, ale vstupují také do meziprstencových prostor chrupavčité části průdušnice a ve větší míře i do hlavních průdušek. V průdušnici se tedy svazky hladkého svalstva s příčným a šikmým uspořádáním nacházejí pouze v membránové části, tj. svalová vrstva jako taková chybí. V hlavních průduškách jsou po celém obvodu přítomny vzácné skupiny hladkého svalstva.

Se zmenšením průměru průdušek se svalová vrstva více rozvíjí a její vlákna směřují mírně šikmo. Kontrakce svalů způsobuje nejen zúžení lumen průdušek, ale také jejich určité zkrácení, díky čemuž se průdušky podílejí na výdechu v důsledku snížení kapacity dýchacích cest. Kontrakce svalů umožňuje zúžení lumen průdušek o 1/4. Při nádechu se průduška prodlužuje a rozšiřuje. Svaly dosahují respiračních bronchiole 2. řádu.

Uvnitř svalové vrstvy se nachází submukózní vrstva, tvořená řídkou pojivovou tkání. Obsahuje cévní a nervové útvary, submukózní lymfatickou síť, lymfoidní tkáň a významnou část bronchiálních žláz, které jsou tubulárně-acinózního typu se smíšenou hlenově-serózní sekrecí. Skládají se z koncových úseků a vyvodných kanálků, které se na povrchu sliznice otevírají do baňkovitých rozšíření. Poměrně velká délka kanálků přispívá k dlouhodobému průběhu bronchitidy při zánětlivých procesech v žlázách. Atrofie žláz může vést k vysušení sliznice a zánětlivým změnám.

Největší počet velkých žláz se nachází nad rozdvojením průdušnice a v oblasti, kde se hlavní průdušky dělí na lalokové průdušky. Zdravý člověk vylučuje až 100 ml sekretu denně. Skládá se z 95 % vody a 5 % tvoří stejné množství bílkovin, solí, lipidů a anorganických látek. V sekretu převažují muciny (vysokomolekulární glykoproteiny). V současné době existuje 14 typů glykoproteinů, z nichž 8 se nachází v dýchacím systému.

Sliznice průdušek

Sliznice se skládá z integumentárního epitelu, bazální membrány, lamina propria sliznice a muscularis mucosa.

Bronchiální epitel obsahuje horní a dolní bazální buňky, z nichž každá je připojena k bazální membráně. Tloušťka bazální membrány se pohybuje od 3,7 do 10,6 μm. Epitel průdušnice a velkých průdušek je víceřadý, válcovitý a řasinkový. Tloušťka epitelu na úrovni segmentálních průdušek se pohybuje od 37 do 47 μm. Skládá se ze 4 hlavních typů buněk: řasinkových, pohárkových, středních a bazálních. Kromě toho se nacházejí serózní, kartáčové, Clarovy a Kulchitského buňky.

Na volném povrchu epiteliální vrstvy převládají řasinkovité buňky (Romanova LK, 1984). Mají nepravidelný prizmatický tvar a oválné bublinovité jádro umístěné ve střední části buňky. Elektronooptická hustota cytoplazmy je nízká. Mitochondrie je málo, endoplazmatické granulární retikulum je špatně vyvinuté. Každá buňka nese na svém povrchu krátké mikroklky a asi 200 řasinkových řasinek o tloušťce 0,3 μm a délce asi 6 μm. U člověka je hustota řasinek 6 μm ².

Mezi sousedními buňkami se tvoří mezery; buňky jsou navzájem spojeny prstovitými výrůstky cytoplazmy a desmosomy.

Populace řasinkových buněk se dělí do následujících skupin podle stupně diferenciace jejich apikálního povrchu:

1. Buňky ve fázi tvorby bazálních tělísek a axonémů. V této době řasinky na apikálním povrchu chybí. Během tohoto období dochází k hromadění centriolů, které se přesouvají na apikální povrch buněk, a k tvorbě bazálních tělísek, ze kterých se začínají tvořit axonémy řasinek.
2. Buňky ve fázi středně výrazné ciliogeneze a růstu řasinek. Na apikálním povrchu těchto buněk se objevuje malé množství řasinek, jejichž délka je 1/2-2/3 délky řasinek diferencovaných buněk. V této fázi na apikálním povrchu převládají mikroklky.
3. Buňky ve fázi aktivní ciliogeneze a růstu řasinek. Apikální povrch těchto buněk je téměř zcela pokryt řasinkami, jejichž velikosti odpovídají velikostem řasinek buněk v předchozí fázi ciliogeneze.
4. Buňky ve fázi dokončené ciliogeneze a růstu řasinek. Apikální povrch těchto buněk je kompletně pokryt hustě uspořádanými dlouhými řasinkami. Elektronové difrakční obrazce ukazují, že řasinky sousedních buněk jsou orientovány stejným směrem a zakřivené. To je projevem mukociliárního transportu.

Všechny tyto skupiny buněk jsou jasně viditelné na fotografiích pořízených pomocí světelné elektronové mikroskopie (SEM).

Řasinky jsou přichyceny k bazálním tělískům umístěným v apikální části buňky. Axoném řasinky je tvořen mikrotubuly, z nichž 9 párů (dubletů) se nachází podél periferie a 2 jednoduché (singlety) jsou uprostřed. Dublety a singlety jsou spojeny nexinovými fibrilami. Každý z dubletů má na jedné straně 2 krátké „kliky“, které obsahují ATPázu, jež se podílí na uvolňování energie ATP. Díky této struktuře řasinky rytmicky kmitají s frekvencí 16-17 ve směru do nosohltanu.

Pohybují hlenový film pokrývající epitel rychlostí přibližně 6 mm/min, čímž zajišťují nepřetržitou drenážní funkci průdušek.

Řasinkové epitelové buňky se podle většiny výzkumníků nacházejí ve fázi konečné diferenciace a nejsou schopny dělení mitózou. Podle moderní koncepce jsou bazální buňky prekurzory intermediárních buněk, které se mohou diferencovat na řasinkové buňky.

Pohárkové buňky, stejně jako řasinkové buňky, dosahují volného povrchu epiteliální vrstvy. V membránové části průdušnice a velkých průdušek tvoří řasinkové buňky až 70-80 %, zatímco pohárkové buňky ne více než 20-30 %. V místech, kde se podél obvodu průdušnice a průdušek nacházejí chrupavčité polokružnice, se nacházejí zóny s různým poměrem řasinkových a pohárkových buněk:

1. s převahou řasinkových buněk;
2. s téměř stejným poměrem řasinkových a sekrečních buněk;
3. s převahou sekrečních buněk;
4. s úplnou nebo téměř úplnou absencí řasinkových buněk („neřasinkové“).

Pohárkové buňky jsou jednobuněčné žlázy merokrinního typu, které vylučují hlenový sekret. Tvar buňky a umístění jádra závisí na fázi sekrece a plnění supranukleární části hlenovými granulemi, které se slévají do větších granulí a vyznačují se nízkou elektronovou hustotou. Pohárkové buňky mají protáhlý tvar, který během hromadění sekretu nabývá podoby pohárku se základnou umístěnou na bazální membráně a s ní úzce spojenou. Široký konec buňky vystupuje kopulovitě na volný povrch a je vybaven mikroklky. Cytoplazma je elektronově hustá, jádro je kulaté, endoplazmatické retikulum je drsného typu, dobře vyvinuté.

Pohárkové buňky jsou rozloženy nerovnoměrně. Skenovací elektronová mikroskopie odhalila, že různé zóny epiteliální vrstvy obsahují heterogenní oblasti sestávající buď pouze z řasinkových epiteliálních buněk, nebo pouze z sekrečních buněk. Kontinuální akumulace pohárkových buněk je však relativně malá. Po obvodu segmentálního řezu průdušek zdravého člověka se nacházejí oblasti, kde je poměr řasinkových epiteliálních buněk k pohárkovým buňkám 4:1-7:1, zatímco v jiných oblastech je tento poměr 1:1.

Počet pohárkových buněk se distálně v průduškách snižuje. V bronchiolech jsou pohárkové buňky nahrazeny buňkami Clara, které se podílejí na tvorbě serózních složek hlenu a alveolární hypofáze.

V malých průduškách a bronchiolech pohárkové buňky normálně chybí, ale mohou se objevit při patologii.

V roce 1986 čeští vědci studovali reakci epitelu dýchacích cest králíků na perorální podání různých mukolytických látek. Ukázalo se, že cílovými buňkami mukolytik jsou pohárkové buňky. Po odstranění hlenu pohárkové buňky obvykle degenerují a jsou z epitelu postupně odstraňovány. Stupeň poškození pohárkových buněk závisí na podané látce: největší dráždivý účinek má lasolvan. Po podání broncholysinu a bromhexinu dochází v epitelu dýchacích cest k masivní diferenciaci nových pohárkových buněk, což vede k hyperplazii pohárkových buněk.

Bazální a intermediární buňky se nacházejí hluboko v epiteliální vrstvě a nedosahují volného povrchu. Jedná se o nejméně diferencované buněčné formy, díky nimž dochází převážně k fyziologické regeneraci. Tvar intermediárních buněk je protáhlý, bazální buňky jsou nepravidelně kubické. Obě mají kulaté, na DNA bohaté jádro a malé množství cytoplazmy, která má v bazálních buňkách vyšší hustotu.

Bazální buňky jsou schopné dát vzniknout jak řasinkovým, tak pohárkovým buňkám.

Sekreční a řasinkové buňky jsou sjednoceny pod názvem „mukociliární aparát“.

Proces pohybu hlenu v dýchacích cestách plic se nazývá mukociliární clearance. Funkční účinnost MCC závisí na frekvenci a synchronicitě pohybu řasinek řasinkového epitelu a také, což je velmi důležité, na charakteristikách a reologických vlastnostech hlenu, tj. na normální sekreční kapacitě pohárkových buněk.

Serózní buňky jsou málopočetné, dosahují volného povrchu epitelu a vyznačují se malými elektronově hustými granulemi proteinového sekretu. Cytoplazma je také elektronově hustá. Mitochondrie a drsné retikulum jsou dobře vyvinuté. Jádro je kulaté, obvykle se nachází ve střední části buňky.

Sekreční buňky neboli Clarovy buňky jsou nejpočetnější v malých průduškách a bronchiolech. Stejně jako serózní buňky obsahují malá elektronově hustá granula, ale vyznačují se nízkou elektronovou hustotou cytoplazmy a převahou hladkého endoplazmatického retikula. Kulaté jádro se nachází ve střední části buňky. Clarovy buňky se podílejí na tvorbě fosfolipidů a případně i na produkci povrchově aktivní látky. Za podmínek zvýšeného podráždění se zřejmě mohou transformovat na pohárkové buňky.

Kartáčové buňky mají na svém volném povrchu mikroklky, ale chybí jim řasinky. Jejich cytoplazma má nízkou elektronovou hustotu a jejich jádro je oválné a bublinovité. V manuálu Hama A. a Cormacka D. (1982) jsou považovány za pohárkové buňky, které vylučují vlastní sekret. Připisuje se jim mnoho funkcí: absorpce, kontraktilita, sekrece a chemoreceptor. V lidských dýchacích cestách však nebyly prakticky prozkoumány.

Kulchitského buňky se nacházejí v celém bronchiálním stromě na bázi epiteliální vrstvy a liší se od bazálních buněk nízkou elektronovou hustotou cytoplazmy a přítomností malých granulí, které jsou viditelné pod elektronovým mikroskopem a pod světelným mikroskopem se stříbrnou impregnací. Jsou klasifikovány jako neurosekreční buňky systému APUD.

Pod epitelem se nachází bazální membrána, která se skládá z kolagenu a nekolagenních glykoproteinů; poskytuje epitelu oporu a úpon, podílí se na metabolismu a imunologických reakcích. Stav bazální membrány a pod ní ležící pojivové tkáně určuje strukturu a funkci epitelu. Lamina propria je vrstva řídké pojivové tkáně mezi bazální membránou a svalovou vrstvou. Obsahuje fibroblasty, kolagen a elastická vlákna. Lamina propria obsahuje krevní a lymfatické cévy. Kapiláry dosahují bazální membrány, ale nepronikají jí.

Ve sliznici průdušnice a průdušek, zejména ve vlastní ploténce a v blízkosti žláz, v submukóze, se neustále nacházejí volné buňky, které mohou pronikat epitelem do lumen. Mezi nimi převládají lymfocyty, méně časté jsou plazmatické buňky, histiocyty, žírné buňky (labrocyty), neutrofilní a eozinofilní leukocyty. Konstantní přítomnost lymfoidních buněk ve sliznici průdušek se označuje speciálním termínem „broncho-asociovaná lymfoidní tkáň“ (BALT) a je považována za imunologickou ochrannou reakci na antigeny pronikající do dýchacích cest vzduchem.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]