Svalová tkáň

Svalová tkáň (textus muscularis) je skupina tkání (pruhovaných, hladkých, srdečních) různého původu a struktury, spojených funkčním znakem - schopností kontrakce - zkrácení. Spolu s uvedenými odrůdami svalové tkáně vytvořené z mezodermu (mezenchymu) se v lidském těle nachází svalová tkáň ektodermálního původu - myocyty duhovky oka.

Příčně pruhovaná (kříženě pruhovaná, kosterní) svalová tkáň je tvořena válcovými svalovými vlákny o délce od 1 mm do 4 cm nebo více a tloušťce až 0,1 mm. Každé vlákno je komplex sestávající z myosymplastu a myosatelitních buněk pokrytých plazmatickou membránou zvanou sarkolemma (z řeckého sarkos - maso). Bazální destička (membrána) tvořená tenkými kolagenními a retikulárními vlákny navazuje na sarkolemmu zvenčí. Myosymplast, umístěný pod sarkolemmou svalového vlákna, se nazývá sarkoplazma. Skládá se z mnoha elipsoidních jader (až 100), myofibril a cytoplazmy. Pod sarkolemmou leží protáhlá jádra orientovaná podél svalového vlákna. Sarkoplazma obsahuje velké množství prvků granulárního endoplazmatického retikula. Přibližně 1/3 suché hmotnosti svalového vlákna tvoří válcové myofibrily, které se podélně táhnou téměř celou sarkoplazmou. Mezi myofibrilami se nachází četné mitochondrie s dobře vyvinutými kristami a glykogenem.

Příčně pruhované svalové vlákno má dobře vyvinutou sarkotubulární síť, která je tvořena dvěma složkami: endoplazmatickým retikulem (tubuly) umístěnými podél myofibril (L-systém) a T-tubuly (T-tubuly), které začínají v oblasti invaginace sarkolemy. T-tubuly pronikají hluboko do svalového vlákna a tvoří příčné tubuly kolem každé myofibrily.

T-tubuly hrají důležitou roli v rychlém vedení akčního potenciálu do každé myofibrily. Akční potenciál generovaný v sarkolemmě svalového vlákna pod vlivem nervového impulsu se šíří podél T-tubulů a od nich do negranulárního endoplazmatického retikula, jehož kanálky se nacházejí v blízkosti T-tubulů a také mezi myofibrilami.

Hlavní část sarkoplazmy svalového vlákna je tvořena speciálními organelami - myofibrilami. Každá myofibrila se skládá z pravidelně se střídajících úseků - tmavých anizotropních disků A a světlých izotropních disků I. Uprostřed každého anizotropního disku A se nachází světlá zóna - pruh H, v jehož středu je linie M neboli mezofragma. Linie Z - tzv. telofragma - prochází středem disku I. Střídání tmavých a světlých disků v sousedních myofibrilách umístěných ve stejné úrovni na histologickém preparátu kosterního svalu vytváří dojem příčného pruhování. Každý tmavý disk je tvořen silnými myosinovými vlákny o průměru 10-15 nm. Délka silných vláken je asi 1,5' μm. Základem těchto vláken (filament) je vysokomolekulární protein myosin. Každý světelný disk je tvořen tenkými aktinovými filamenty o průměru 5–8 nm a délce asi 1 µm, které se skládají z nízkomolekulárního proteinu aktinu a také z nízkomolekulárních proteinů tropomyosinu a troponinu.

Úsek myofibrily mezi dvěma telofragmy (Z-liniemi) se nazývá sarkomera. Je to funkční jednotka myofibrily. Sarkomera je dlouhá asi 2,5 µm a zahrnuje tmavý disk A a poloviny světlých disků I, které k němu přiléhají po obou stranách. Tenké aktinové filamenty se tedy od Z-linie vydávají k sobě a vstupují do disku A do prostorů mezi tlustými myosinovými filamenty. Když se sval kontrahuje, aktinové a myosinové filamenty se k sobě posouvají a když jsou uvolněné, pohybují se v opačných směrech.

Sarkoplazma je bohatá na protein myoglobin, který stejně jako hemoglobin dokáže vázat kyslík. V závislosti na tloušťce vláken, obsahu myoglobinu a myofibril v nich se rozlišují tzv. červená a bílá pruhovaná svalová vlákna. Červená svalová vlákna (tmavá) jsou bohatá na sarkoplazmu, myoglobin a mitochondrie, ale mají málo myofibril. Tato vlákna se stahují pomalu a mohou být dlouhodobě ve staženém (pracovním) stavu. Bílá svalová vlákna (světlá) obsahují málo sarkoplazmy, myoglobinu a mitochondrií, ale mají mnoho myofibril. Tato vlákna se stahují rychleji než červená, ale rychle se "unaví". U lidí svaly obsahují oba typy vláken. Kombinace pomalých (červených) a rychlých (bílých) svalových vláken poskytuje svalům rychlou reakci (kontrakci) a dlouhodobý výkon.

Myosatelitní buňky se nacházejí přímo nad sarkolemmou, ale pod bazální ploténkou (membránou). Jsou to zploštělé buňky s velkým jádrem bohatým na chromatin. Každá myosatelitní buňka má centrosom a malý počet organel; nemají spirální organely (myofibrily). Myosatelitní buňky jsou kmenové (zárodečné) buňky příčně pruhované (kosterní) svalové tkáně; jsou schopny syntézy DNA a mitotického dělení.

Nepruhovaná (hladká) svalová tkáň se skládá z myocytů, které se nacházejí ve stěnách krevních a lymfatických cév, dutých vnitřních orgánů, kde tvoří svůj kontraktilní aparát. Hladké myocyty jsou protáhlé vřetenovité buňky o délce 20 až 500 μm a tloušťce 5 až 15 μm, bez příčného pruhování. Buňky jsou uspořádány ve skupinách, špičatý konec každé buňky je vnořen mezi dvě sousední buňky. Každý myocyt je obklopen bazální membránou, kolagenem a retikulárními vlákny, mezi nimiž procházejí elastická vlákna. Buňky jsou vzájemně spojeny četnými nexusy. Protáhlé tyčinkovité jádro, dosahující délky 10-25 μm, při buněčné kontrakci nabývá tvaru vývrtky. Zevnitř k cytolemmě přiléhají vřetenovitá hustá (úponová) tělíska umístěná v cytoplazmě.

Hustá tělíska jsou analogická Z-pruhům vláken pruhovaného svalstva. Obsahují protein α-aktinin.

V cytoplazmě hladkých myocytů se nacházejí myofilamenty dvou typů - tenké a tlusté. Tenké aktinové myofilamenty o průměru 3-8 nm leží podél myocytu nebo šikmo vzhledem k jeho dlouhé ose. Jsou připojeny k hustým tělískům. Silné krátké myosinové myofilamenty o průměru asi 15 nm jsou v cytoplazmě umístěny podélně. Tenké a tlusté nitě netvoří sarkomery, proto hladké myocyty nemají příčné pruhování. Při kontrakci myocytů se aktinové a myosinové myofilamenty posouvají k sobě a buňka hladkého svalstva se zkracuje.

Skupina myocytů obklopená pojivovou tkání je obvykle inervována jedním nervovým vláknem. Nervový impuls se přenáší z jedné svalové buňky do druhé pomocí nexusů rychlostí 8-10 cm/s. V některých hladkých svalech (např. svěrač zornice) je inervován každý myocyt.

Rychlost kontrakce hladkých myocytů je výrazně nižší než u vláken pruhovaného svalstva (100–1000krát), zatímco hladké myocyty vynakládají 100–500krát méně energie.

Hladké svaly provádějí dlouhé tonické kontrakce (například svěrače dutých - tubulárních - orgánů, hladké svaly cév) a relativně pomalé pohyby, které jsou často rytmické.

Příčně pruhovaná tkáň srdečního svalu je pruhovaná, ale její struktura a funkce se liší od kosterních svalů. Skládá se z srdečních myocytů (kardiomyocytů), které tvoří vzájemně propojené komplexy. Kontrakce srdečního svalu nejsou řízeny lidským vědomím. Kardiomyocyty jsou nepravidelně válcovité buňky o délce 100-150 μm a průměru 10-20 μm. Každý kardiomyocyt má jedno nebo dvě oválná jádra umístěná uprostřed a obklopená myofibrilami umístěnými striktně podélně po obvodu. V blízkosti obou pólů jádra jsou viditelné cytoplazmatické zóny bez myofibril. Struktura myofibril v kardiomyocytech je podobná jejich struktuře v kosterních svalech. Kardiomyocyty obsahují velké množství velkých mitochondrií s dobře vyvinutými kristami, které se nacházejí ve skupinách mezi myofibrilami. Pod cytolemmou a mezi myofibrilami se nachází glykogen a struktury negranulárního endoplazmatického retikula. Tato síť tvoří kanálky L-systému, se kterými přicházejí do kontaktu T-tubuly.

Kardiomyocyty jsou vzájemně propojeny tzv. interkalovanými disky, které při zkoumání světlem vypadají jako tmavé pruhy. Interkalovaný disk je kontaktní zóna mezi dvěma kardiomyocyty, včetně cytolemmy těchto buněk, desmosomů, nexusů a zón připojení myofibril každého kardiomyocytu k jeho cytolemmě. Desmosomy a nexusy spojují sousední kardiomyocyty navzájem. Nexusy slouží k přenosu nervového vzrušení a výměně iontů mezi buňkami.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]