Mozková kůra

Mozková kůra neboli plášť (cortex cerebri, s. pallium) je reprezentována šedou hmotou nacházející se podél obvodu mozkových hemisfér. Povrch kůry jedné hemisféry u dospělého člověka je v průměru 220 000 mm² ^. Konvexní (viditelné) části závitů tvoří 1/3 a boční a dolní stěny drážek 2/3 celkové plochy kůry. Tloušťka kůry v různých oblastech není stejná a kolísá od 0,5 do 5,0 mm. Největší tloušťka je zaznamenána v horních částech precentrálních, postcentrálních závitů a paracentrálního lalůčku. Mozková kůra je obvykle silnější na konvexním povrchu závitů než na bočních plochách a dně drážek.

Jak ukázal V. A. Bets, nejen typ nervových buněk, ale i jejich vzájemné vztahy nejsou v různých částech kůry stejné. Rozložení nervových buněk v kůře je označeno termínem tyreoarchitektonika. Ukázalo se, že nervové buňky (neurony), které jsou víceméně jednotné ve svých morfologických rysech, jsou umístěny ve formě samostatných vrstev. I pouhým okem je na řezech hemisféry v oblasti týlního laloku patrné vrstvení kůry: střídavé šedé (buňky) a bílé (vlákna) pruhy. V každé buněčné vrstvě se kromě nervových a gliových buněk nacházejí i nervová vlákna - výběžky buněk této vrstvy nebo jiných buněčných vrstev či částí mozku (vodivé dráhy). Struktura a hustota vláken nejsou v různých částech kůry stejné.

Zvláštnosti rozložení vláken v kůře mozkových hemisfér jsou definovány termínem „myeloarchitektonika“. Struktura vláken kůry (myeloarchitektonika) odpovídá převážně jejímu buněčnému složení (cytoarchitektonika). Pro neokortex mozku dospělého člověka je typické uspořádání nervových buněk ve formě 6 vrstev (plošek):

1. molekulární destička (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. vnější zrnitá destička (lamina granulans externa);
3. vnější pyramidální destička (lamina pyramidalis externa, vrstva malých a středních pyramid);
4. vnitřní zrnitá destička (lamina granularis interna);
5. vnitřní pyramidální destička (lamina pyramidalis interna, vrstva velkých pyramid nebo Betzových buněk);
6. multimorfní (polymorfní) destička (lamina multiformis).

Struktura různých částí mozkové kůry je podrobně popsána v kurzu histologie. Na mediálním a dolním povrchu mozkových hemisfér se zachovaly části staré (archicortex) a starověké (paleocortex) kůry, které mají dvouvrstvou a třívrstvou strukturu.

Molekulární destička obsahuje malé multipolární asociační neurony a velké množství nervových vláken. Tato vlákna patří k neuronům hlubších vrstev mozkové kůry. V externí granulární destičce převládají malé multipolární neurony o průměru asi 10 μm. Dendrity těchto neuronů stoupají vzhůru do molekulární vrstvy. Axony buněk externí granulární destičky jdou dolů do bílé hmoty hemisféry a také se obloukovitě ohýbají a podílejí se na tvorbě tangenciálního plexu vláken molekulární vrstvy.

Vnější pyramidální vrstva se skládá z buněk o velikosti od 10 do 40 µm. Toto je nejširší vrstva kůry. Axony pyramidálních buněk této vrstvy vycházejí ze základny pyramid. U malých neuronů jsou axony rozmístěny v kůře; u velkých buněk se podílejí na tvorbě asociativních spojení a komisurálních drah. Dendrity velkých buněk vybíhají z jejich vrcholů do molekulární destičky. U malých pyramidálních neuronů vybíhají dendrity z jejich bočních povrchů a tvoří synapse s ostatními buňkami této vrstvy.

Vnitřní granulární destička se skládá z malých hvězdicových buněk. Tato vrstva obsahuje mnoho horizontálně orientovaných vláken. Vnitřní pyramidální destička je nejvíce vyvinuta v kůře precentrálního gyrus. Neurony (Betzovy buňky) v této destičce jsou velké, jejich těla dosahují délky 125 μm a šířky 80 μm. Axony gigantopyramidálních neuronů této destičky tvoří pyramidální vodivé dráhy. Z axonů těchto buněk se rozprostírají kolaterály do dalších buněk kůry, do bazálních jader, do červených jader, retikulární formace, jader pontu a oliv. Polymorfní destička je tvořena buňkami různých velikostí a tvarů. Dendrity těchto buněk přecházejí do molekulární vrstvy, axony směřují do bílé hmoty mozkové.

Výzkum prováděný vědci z různých zemí na konci 19. a začátku 20. století umožnil vytvoření cytoarchitektonických map mozkové kůry lidí a zvířat, založených na strukturálních rysech kůry v každé oblasti hemisféry. K. Brodman identifikoval 52 cytoarchitektonických polí v mozkové kůře, F. Vogt a O. Vogt s přihlédnutím ke struktuře vláken identifikovali 150 myeloarchitektonických oblastí. Na základě studií struktury mozku byly vytvořeny podrobné mapy cytoarchitektonických polí lidského mozku.

Studie variability struktury mozku ukázaly, že jeho hmotnost nevypovídá o stavu intelektu člověka. Hmotnost mozku I. S. Turgeněva tedy byla 2012 g a hmotnost mozku dalšího vynikajícího spisovatele A. France pouze 1017 g.

Lokalizace funkcí v mozkové kůře

Data experimentálních studií naznačují, že když jsou určité oblasti mozkové kůry zničeny nebo odstraněny, dochází u zvířat k narušení určitých životně důležitých funkcí. Tato fakta potvrzují klinická pozorování nemocných lidí s nádory nebo poraněním určitých oblastí mozkové kůry. Výsledky studií a pozorování nám umožnily dojít k závěru, že mozková kůra obsahuje centra, která regulují výkon různých funkcí. Morfologickým potvrzením fyziologických a klinických dat byla doktrína o odlišné kvalitě struktury mozkové kůry v jejích různých oblastech - cyto- a myeloarchitektonice kůry. Počátek těchto studií položil v roce 1874 kyjevský anatom V. A. Betz. V důsledku těchto studií byly vytvořeny speciální mapy mozkové kůry. IP Pavlov považoval mozkovou kůru za spojitý vnímací povrch, za soubor kortikálních konců analyzátorů. Termín „analyzátor“ označuje složitý nervový mechanismus, který se skládá z receptorově-snímacího aparátu, vodičů nervových impulzů a mozkového centra, ve kterém se analyzují všechny podněty přicházející z prostředí a z lidského těla. Různé analyzátory jsou úzce propojeny, takže mozková kůra je místem, kde se provádí analýza a syntéza a vyvíjejí se reakce, které regulují jakýkoli typ lidské činnosti.

IP Pavlov dokázal, že kortikální konec analyzátorů není nějaká striktně definovaná zóna. V mozkové kůře se rozlišuje jádro a prvky rozptýlené kolem něj. Jádro je místem koncentrace nervových buněk kůry, které tvoří přesnou projekci všech prvků určitého periferního receptoru. V jádře dochází k nejvyšší analýze, syntéze a integraci funkcí. Rozptýlené prvky se mohou nacházet jak na periferii jádra, tak i ve značné vzdálenosti od něj. V nich se provádí jednodušší analýza a syntéza. Přítomnost rozptýlených prvků při destrukci (poškození) jádra částečně umožňuje kompenzovat narušenou funkci. Oblasti obsazené rozptýlenými prvky různých analyzátorů se mohou na sebe navzájem nakládat, překrývat. Mozkovou kůru lze tedy schematicky znázornit jako soubor jader různých analyzátorů, mezi nimiž se nacházejí rozptýlené prvky související s různými (sousedními) analyzátory. To vše nám umožňuje hovořit o dynamické lokalizaci funkcí v mozkové kůře (IP Pavlov).

Uvažujme polohu některých kortikálních konců různých analyzátorů (jader) ve vztahu k závitům a lalokům hemisfér lidského mozku (v souladu s cytoarchitektonickými mapami).

1. Jádro kortikálního analyzátoru obecné (teplotní, bolestivé, taktilní) a proprioceptivní citlivosti tvoří nervové buňky umístěné v kůře postcentrálního gyrus (pole 1, 2, 3) a horním parietálním lalůčku (pole 5 a 7). Vodivé senzorické dráhy, které jdou do mozkové kůry, se kříží buď na úrovni různých segmentů míchy (drážky bolestivé, teplotní citlivosti, hmatu a tlaku), nebo na úrovni prodloužené míchy (drážky proprioceptivní citlivosti kortikálního směru). V důsledku toho jsou postcentrální gyrus každé hemisféry spojeny s opačnou polovinou těla. V postcentrálním gyrusu se všechna receptorová pole různých částí lidského těla promítají tak, že kortikální konce analyzátoru citlivosti dolních částí těla a dolních končetin jsou umístěny nejvýše a receptorová pole horních částí těla a hlavy a horních končetin jsou promítána nejníže (blíže k laterálnímu sulku).
2. Jádro motorického analyzátoru se nachází převážně v tzv. motorické oblasti kůry, která zahrnuje precentrální gyrus (pole 4 a 6) a paracentrální lalok na mediálním povrchu hemisféry. V 5. vrstvě (ploštičce) kůry precentrálního gyrus se nacházejí obrovské pyramidální neurony (Betzovy buňky). IP Pavlov je klasifikoval jako interkalované a poznamenal, že tyto buňky jsou svými výběžky spojeny se subkortikálními jádry, motorickými buňkami jader hlavových a míšních nervů. V horních částech precentrálního gyrus a v paracentrálním lalůčku se nacházejí buňky, z nichž impulsy směřují do svalů nejnižších částí trupu a dolních končetin. V dolní části precentrálního gyrus se nacházejí motorická centra regulující činnost obličejových svalů. Všechny části lidského těla se tak v precentrálním gyrusu promítají jakoby vzhůru nohama. Protože se pyramidální dráhy vycházející z gigantopyramidálních neuronů kříží buď na úrovni mozkového kmene (kortikonukleární vlákna) a na hranici s míchou (laterální kortikospinální dráha), nebo v segmentech míchy (přední kortikospinální dráha), jsou motorické oblasti každé hemisféry spojeny s buněčnými svaly opačné strany těla. Svaly končetin jsou izolované a spojeny s jednou z hemisfér, zatímco svaly trupu, hrtanu a hltanu jsou spojeny s motorickými oblastmi obou hemisfér.
3. Jádro analyzátoru, které zajišťuje funkce kombinované rotace hlavy a očí v opačném směru, se nachází v zadních částech středního gyrus frontalis, v tzv. premotorické zóně (pole 8). Kombinovaná rotace očí a hlavy je regulována nejen příjmem proprioceptivních impulsů ze svalů oční bulvy v kůře gyrus frontalis, ale také příjmem impulsů ze sítnice oka v poli 17 týlního laloku, kde se nachází jádro vizuálního analyzátoru.
4. Jádro motorického analyzátoru se nachází v oblasti dolního parietálního lalůčku, v supramarginálním gyrus (hluboké vrstvy cytoarchitektonického pole 40). Funkční význam tohoto jádra spočívá v syntéze všech účelných komplexních kombinovaných pohybů. Toto jádro je asymetrické. U praváků se nachází v levé a u leváků v pravé hemisféře. Schopnost koordinovat komplexní účelné pohyby si jedinec osvojuje po celý život v důsledku praktické činnosti a hromadění zkušeností. Účelné pohyby vznikají v důsledku vytváření dočasných spojení mezi buňkami umístěnými v precentrálním a supramarginálním gyrus. Poškození pole 40 nezpůsobuje paralýzu, ale vede ke ztrátě schopnosti vytvářet komplexní koordinované účelné pohyby - k apraxii (praxe - praxe).
5. Jádro kožního analyzátoru jednoho ze specifických typů citlivosti, který se vyznačuje funkcí rozpoznávání objektů hmatem - streognostie, se nachází v kůře horního parietálního lalůčku (pole 7). Kortikální konec tohoto analyzátoru se nachází v pravé hemisféře a je projekcí receptorových polí levé horní končetiny. Jádro tohoto analyzátoru pro pravou horní končetinu se tedy nachází v levé hemisféře. Poškození povrchových vrstev kůry v této části mozku je doprovázeno ztrátou funkce rozpoznávání objektů hmatem, ačkoli ostatní typy obecné citlivosti zůstávají zachovány.
6. Jádro sluchového analyzátoru se nachází hluboko v laterálním sulku, na povrchu střední části horního temporálního gyrus směřujícího k insule (kde jsou viditelné transverzální temporální gyrus neboli Heschlovy gyrus - pole 41, 42, 52). Vodivé dráhy z receptorů na levé i pravé straně se přibližují k nervovým buňkám, které tvoří jádro sluchového analyzátoru každé hemisféry. V tomto ohledu jednostranné poškození tohoto jádra nezpůsobuje úplnou ztrátu schopnosti vnímat zvuky. Oboustranné poškození je doprovázeno „kortikální hluchotou“.
7. Jádro zrakového analyzátoru se nachází na mediálním povrchu týlního laloku mozkové hemisféry, po obou stranách kalkarální drážky (pole 17, 18, 19). Jádro zrakového analyzátoru pravé hemisféry je spojeno s vodivými drahami z laterální poloviny sítnice pravého oka a mediální poloviny sítnice levého oka. Receptory laterální poloviny sítnice levého oka a mediální poloviny sítnice pravého oka se promítají do kůry týlního laloku levé hemisféry. Pokud jde o jádro sluchového analyzátoru, pouze bilaterální poškození jader zrakového analyzátoru vede k úplné „kortikální slepotě“. Poškození pole 18, které se nachází mírně nad polem 17, je doprovázeno ztrátou vizuální paměti, nikoli však slepotou. Pole 19 se nachází nejvýše v kůře týlního laloku ve vztahu k oběma předchozím; jeho poškození je doprovázeno ztrátou schopnosti orientace v neznámém prostředí.
8. Jádro čichového analyzátoru se nachází na spodním povrchu spánkového laloku mozkové hemisféry, v oblasti háčku (pole A a E) a částečně v oblasti hipokampu (pole 11). Z hlediska fylogeneze patří tyto oblasti k nejstarším částem mozkové kůry. Čich a chuť jsou úzce propojeny, což se vysvětluje blízkostí jader čichového a chuťového analyzátoru. Bylo také poznamenáno (V. M. Bechtěrev), že vnímání chuti je narušeno při poškození kůry nejnižších částí postcentrálního gyrus (pole 43). Jádra chuťového a čichového analyzátoru obou hemisfér jsou spojena s receptory levé i pravé strany těla.

Popsané kortikální konce některých analyzátorů se nacházejí v kůře mozkových hemisfér nejen u lidí, ale i u zvířat. Specializují se na vnímání, analýzu a syntézu signálů přicházejících z vnějšího a vnitřního prostředí a podle IP Pavlova tvoří první signální systém reality. Tyto signály (s výjimkou řeči, slov - slyšitelných a viditelných), přicházející ze světa kolem nás, včetně sociálního prostředí, ve kterém se člověk nachází, jsou vnímány ve formě pocitů, dojmů a představ.

Druhý signální systém se nachází pouze u lidí a je dán vývojem řeči. Řečové a myšlenkové funkce jsou prováděny za účasti celé kůry, ale v mozkové kůře lze identifikovat určité zóny, které jsou zodpovědné pouze za řečové funkce. Motorické analyzátory řeči (ústní a psané) se tedy nacházejí vedle motorické oblasti kůry, přesněji v těch oblastech čelního laloku kůry, které sousedí s precentrálním gyrusem.

Analyzátory vizuálního a sluchového vnímání řečových signálů se nacházejí vedle analyzátorů zraku a sluchu. Je třeba poznamenat, že analyzátory řeči u praváků jsou lokalizovány v levé hemisféře a u leváků v pravé. Podívejme se na umístění některých analyzátorů řeči v mozkové kůře.

9. Jádro motorického analyzátoru psané řeči (analyzátor volních pohybů spojených s psaním písmen a dalších znaků) se nachází v zadní části středního frontálního gyrus (pole 40). Těsně sousedí s těmi částmi precentrálního gyrus, které se vyznačují funkcí motorického analyzátoru ruky a kombinovanou rotací hlavy a očí v opačném směru. Zničení pole 40 nevede k narušení všech typů pohybů, ale je doprovázeno pouze ztrátou schopnosti provádět přesné a jemné pohyby rukou při psaní písmen, znaků a slov (agrafie).
10. Jádro motorického analyzátoru řečové artikulace (řečový motorický analyzátor) se nachází v zadních částech gyrus frontalis inferior (oblast 44 neboli Brocovo centrum). Toto jádro hraničí s těmi částmi gyrus precentralis, které analyzují pohyby vyvolané kontrakcí svalů hlavy a krku. To je pochopitelné, protože centrum řečové motoriky analyzuje pohyby všech svalů: rtů, tváří, jazyka, hrtanu, které se podílejí na aktu ústní řeči (výslovnost slov a vět). Poškození části kůry této oblasti (oblast 44) vede k motorické afázii, tj. ztrátě schopnosti vyslovovat slova. Taková afázie není spojena se ztrátou funkce svalů zapojených do produkce řeči. Poškození oblasti 44 navíc nevede ke ztrátě schopnosti vyslovovat hlásky nebo zpívat.

Centrální části gyrus frontalis inferior (oblast 45) obsahují jádro analyzátoru řeči spojeného se zpěvem. Poškození oblasti 45 je doprovázeno vokální amuzií - neschopností skládat a reprodukovat hudební fráze a agramatismem - ztrátou schopnosti sestavovat smysluplné věty z jednotlivých slov. Řeč těchto pacientů se skládá ze souboru slov, která spolu významově nesouvisejí.

11. Jádro sluchového analyzátoru ústní řeči je úzce propojeno s kortikálním centrem sluchového analyzátoru a nachází se, stejně jako ten druhý, v oblasti gyrus temporalis superior. Toto jádro se nachází v zadních částech gyrus temporalis superior, na straně přivrácené k laterálnímu sulcusu mozkové hemisféry (oblast 42).

Poškození jádra obecně nenarušuje sluchové vnímání zvuků, ale ztrácí se schopnost rozumět slovům a řeči (verbální hluchota neboli senzorická afázie). Funkce tohoto jádra spočívá v tom, že člověk nejen slyší a rozumí řeči jiného člověka, ale také ovládá tu svou vlastní.

Ve střední třetině horního temporálního gyrus (pole 22) se nachází jádro kortikálního analyzátoru, jehož poškození je doprovázeno nástupem hudební hluchoty: hudební fráze jsou vnímány jako bezvýznamný soubor různých zvuků. Tento kortikální konec sluchového analyzátoru patří k centrům druhého signálního systému, vnímajícího slovní označení předmětů, dějů, jevů, tj. vnímajícího signály signálů.

12. Jádro vizuálního analyzátoru psané řeči se nachází v těsné blízkosti jádra vizuálního analyzátoru - v gyrus angularis dolního parietálního lalůčku (pole 39). Poškození tohoto jádra vede ke ztrátě schopnosti vnímat psaný text, číst (alexie).