Cestody: obecná charakteristika cestodů

Cestodózy jsou onemocnění způsobená patogeny patřícími do třídy Cestoidea.

Lékařský význam mají především zástupci dvou řádů: tasemnice - Pseudophyllidea a tasemnice - Cyclophyllidea, které patří do podtřídy pravých tasemnic (Eucestoda).

[ 1 ]

Struktura cestod

Tělo tasemnic (z řeckého cestos - pás, stuha) má obvykle tvar stuhy, zploštělé v dorsoventrálním směru, skládá se z hlavy (scolex), krku a strobil, rozdělených na segmenty (proglottidy). Délka celé tasemnice se v závislosti na druhu může pohybovat od několika milimetrů do 10 m nebo více a počet proglottid - od jedné do několika tisíc. U tasemnic je scolex víceméně zaoblený, má čtyři přísavky se svalovými stěnami. Na vrcholu scolexu se nachází svalový výrůstek - proboscis, nesoucí zbraně v podobě jedné nebo více řad háčků. Počet, velikost, tvar a umístění háčků jsou důležité pro určení druhu tasemnic. U tasemnic je scolex protáhlý, vybavený dvěma sacími jamkami (botria). Za scolexem se nachází úzká, krátká, nesegmentovaná část těla - krk, která slouží jako růstová zóna. Z něj se oddělují mladé úsečky, v důsledku čehož se starší postupně přesouvají směrem k zadní části strobily.

Tělo cestod je pokryto kožně-svalovou vrstvou (kožně-svalový vak), která se skládá z kutikuly a subkutikuly. Kutikula je hustý nebuněčný útvar na povrchu buněk epiteliální tkáně. Skládá se ze tří vrstev: vnější, obsahující keratin, střední - cytoplazmatické, bohaté na bílkoviny a lipidy, a vnitřní - vláknité neboli bazální. Keratin spolu s minerálními látkami a bílkovinami dodává kutikule mechanickou pevnost; lipidy přispívají k její odolnosti vůči vodě. Díky odolnosti kutikuly vůči působení enzymů hostitele a uvolňování látek skrze ni, které neutralizují účinek enzymů, mohou cestody existovat v agresivním prostředí střev lidí a obratlovců. Kutikula je pokryta klkovitým výrůstkem - mikrotrichií, které přicházejí do těsného kontaktu s mikroklky střevní sliznice, což pomáhá zvýšit účinnost vstřebávání živin. Subkutikula obsahuje vrstvu ponořených epiteliálních buněk a také vnější prstencovou a vnitřní podélnou vrstvu vláken hladkého svalstva.

Uvnitř je tělo cestod vyplněno parenchymem, který se skládá z velkých buněk nepravidelného tvaru, jejichž výběžky jsou vzájemně propleteny. V povrchových vrstvách parenchymu se nacházejí jednobuněčné kožní žlázy a také zásoby živin - bílkovin, lipidů a glykogenu. Ten má velký význam v procesech anaerobního dýchání. Zde se také nacházejí „vápenatá tělíska“ obsahující fosfáty a uhličitany vápníku a hořčíku, s jejichž účastí jsou regulovány pufrovací vlastnosti prostředí.

Vylučovací, nervový a reprodukční systém se nacházejí v hlubších vrstvách parenchymu. Trávicí, dýchací a oběhový systém chybí. Výživa je zajišťována prostřednictvím tělesných obalů.

Vylučovací systémCestody jsou konstruovány podle protonefridiálního typu. Skládají se z četných buněk s „mihotavým plamenem“ a tenkých kanálků, které se vzájemně propojují a ústí do velkých bočních podélných vylučovacích kanálků. Tyto kanálky v každém segmentu jsou vzájemně propojeny zadním příčným kanálkem. Když se segment odlomí, boční vylučovací kanálky se otevírají směrem ven na povrchu zlomu.

Nervový systém se skládá z podélných nervových kmenů, z nichž největší jsou boční. Ve scolexu jsou propojeny příčnými komisurami, které jsou napojeny na poměrně složitý hlavový ganglion. Smyslové orgány nejsou vyvinuty.

Reprodukční systémTéměř všechny tasemnice jsou hermafroditické. Většina z nich má velmi složité genitálie. Hermafroditický genitální aparát se v každé proglotidě opakuje. První segmenty, které se oddělují od krku, ještě nemají genitální aparát. Jak strobila roste a segmenty se od krku vzdalují, tvoří se v nich orgány samčího pohlavního systému, které u většiny druhů tvoří četná varlata, jež vypadají jako váčky roztroušené v parenchymu segmentu. Z nich vycházejí semenné kanálky, které ústí do chámovodu a končí v kopulačním orgánu (cirrus), který se nachází v genitální burze (bursa cirri). Genitální burza se zpravidla otevírá na laterální (někdy i na ventrální) straně segmentu na genitálním hrbolku ve zvláštní prohlubni zvané genitální kloaka.

Později se objevuje složitější ženský reprodukční systém. Ženský genitální otvor se nachází v kloace genitálií vedle mužského. Ústí do úzkého poševního kanálu, který na vnitřním konci tvoří rozšíření - spermatheku - a otevírá se do zvláštní komory - ootypu. Do ootypu ústí také vývody vaječníků (vajcovody), žlučovody a Mehlisova tělíska. Vaječné buňky vstupují do ootypu z vaječníků vejcovodem a spermie nahromaděné ve spermathece po kopulaci pronikají pochvou. V ootypu dochází k oplodnění vajíček a tvorbě vajíček. Vznikají z živin pocházejících ze žlučovodů a jejich membrány vznikají ze sekretů Mehlisovy žlázy. Vytvořená vajíčka se přesouvají do dělohy, která se začíná vyvíjet. S tím, jak do ní vajíčka vstupují, děloha se zvětšuje a zabírá stále větší část objemu segmentu a hermafroditický reprodukční aparát se postupně zmenšuje. Koncové segmenty strobil jsou zcela obsazeny dělohou, která je naplněna obrovským množstvím vajíček.

Segmenty obsahující vyvinuté pohlavní orgány se nazývají hermafroditické a ty, které jsou vyplněny pouze dělohou, se nazývají zralé. U tasemnic je zralá děloha uzavřená. Nemá žádnou komunikaci s genitálním traktem ani s vnějším prostředím. Vajíčka ji opouštějí pouze oddělením terminálních proglotid, což je doprovázeno destrukcí tkání segmentu a stěny dělohy.

Tasemnice mají otevřenou dělohu, jejím vnějším otvorem se vajíčka dostávají do střev hostitele a poté se stolicí vylučují do vnějšího prostředí. Vajíčka tasemnic mají víčko podobné vajíčkům trematod.

Vajíčka tasemnic jsou ve své struktuře poměrně jednotná, takže je často nemožné určit jejich druh mikroskopicky. Zralá vajíčka mají oválný nebo kulovitý tvar a jsou pokryta extrémně jemnou průhlednou vnější skořápkou, skrz kterou je jasně viditelná larva uvnitř, onkosféra. Je obklopena silnou, radiálně pruhovanou vnitřní skořápkou, embryoforem, který plní hlavní ochrannou funkci. Onkosféra má šest embryonálních háčků, které jsou poháněny svalovými buňkami. S pomocí háčků a sekretu žláznatých buněk larva během migrace proniká do tkání hostitele. Onkosféry jsou často bezbarvé, méně často zbarvené do žluta nebo žlutohněda. Při zkoumání výkalů se onkosféry nacházejí pokryty pouze embryoforem, protože vnější skořápka se rychle zhoršuje.

Vývojový cyklus cestod

Všechny tasemnice jsou biohelminti; postembryonální vývoj většiny jejich druhů probíhá s dvojitou (u tasemnic) nebo trojitou (u tasemnic) změnou hostitele.

Ve střevě konečného hostitele, pokud jsou přítomni dva nebo více červů, dochází k vzájemnému oplodnění mezi různými jedinci. Pokud parazituje pouze jedna cestoda, může k oplodnění dojít mezi jejími různými proglotidami; samooplodnění téže proglotidy je možné. U tasemnic končí tvorba onkosféry v děloze; u tasemnic k ní dochází ve vnějším prostředí (obvykle ve vodě). Když zralé vajíčko tasemnice spadne do vody, víčko se otevře a z něj se vynoří korakidium - kulovitá, volně plující larva pokrytá vrstvou řasinkových buněk a vyzbrojená šesti háčky.

Další vývoj larev pokračuje v mezihostitelích.

Onkosféry, které se dostanou do gastrointestinálního traktu mezihostitele s potravou nebo vodou, se uvolní z embryoforu, proniknou střevní stěnou a migrují, přičemž se krví dostávají do různých vnitřních orgánů, kde se v závislosti na druhu cestody vyvinou v odpovídající typ larvy - larvy (z latinského larva - larva a řeckého kystis - močový měchýř). Některé z těchto larev (coenury, echinokoky, alveokoky) se mohou v těle mezihostitele rozmnožovat nepohlavně.

Hlavní typy larev jsou:

1. Cysticerkus - malý vezikulární útvar naplněný tekutinou, obsahující scolex s uvnitř ponořenými fixačními orgány. Po vstupu do těla konečného hostitele se scolex pohybuje z larválního měchýře podobně, jako se prst rukavice obrací naruby. Cysticerkus je nejběžnější z larválních cyst nacházejících se v tkáních obratlovců.
2. Cysticerkoid se skládá z oteklé části podobné měchýřku, do které je ponořen skolex a krk, a z ocasního výběžku (cerkomery), na kterém se nacházejí tři páry embryonálních háčků. Cysticerkoid se obvykle vyvíjí v těle bezobratlých mezihostitelů: korýšů, roztočů, hmyzu.
3. Coenur (Coenums) je vezikulární larvocysta s několika ponořenými skolexemi, z nichž každý následně dává vzniknout samostatné strobile. Z jedné onkosféry se tak vyvíjí velké množství parazitů (nepohlavní rozmnožování pučením). Coenur je charakteristický pro rod Malticeps a vyskytuje se u ovcí a některých hlodavců.
4. Larvocysta cystického echinokoka (Echinococcus granulosus) je nejsložitější larvou tasemnice. Jedná se o jednokomorový měchýř naplněný tekutinou. Její vnitřní zárodečná membrána může produkovat plodové pouzdra se současnou tvorbou embryonálních skolexů (protoskolexů) a sekundárních a poté terciárních měchýřů, díky čemuž proces nepohlavního rozmnožování nabývá zvláštní intenzity. V těle mezihostitele echinokok nabývá různých modifikací. Parazituje u savců.
5. Larvocysta alveokoka (Echinococcus multilocularis) je slepenec velkého počtu malých, nepravidelně tvarovaných váčků, z jejichž vnějšího povrchu pučí dceřiné váčky. V těchto váčcích se vyvíjejí protoskolicexy. Larvocysta má tendenci prorůstat do přilehlých tkání.

U nižších cestod (tasemnic) jsou larvy parazitující v mezihostitelích protáhlé, tvarem připomínající červy. Jejich hlavní formy.

1. Procerkoid je larvální stádium tasemnic, které se tvoří v prvním mezihostiteli (korýši) z korakidia. Jeho délka je asi 0,5 mm. Na předním konci je prohlubeň (primární bothria). Zadní konec těla (cerkomera) je oddělen zúžením a je vybaven chitinozními háčky.
2. Plerocerkoid - larvální stádium tasemnic, vyvíjející se z procerkoidu v druhém mezihostiteli (rybě). U některých druhů tasemnic může dosáhnout délky několika desítek centimetrů. Na předním konci těla jsou přítomny bothrie.

Definitivní hostitelé se nakazí krmením se mezihostiteli napadenými plerocerkoidy.

Vývoj tasemnic se tedy skládá z pěti fází:

1. vejce, ve kterém embryogeneze probíhá ve vodě;
2. coracidium, které se vylíhne z vajíčka a vede volný život;
3. procerkoid, který se vyvíjí z korakidia v těle copepodů;
4. plerocerkoid, vyvíjející se z procerkoidu u ryb;
5. dospělá cestoda (marita), která se vyvíjí z plerocerkoidu ve střevě teplokrevných živočichů.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]